Определите объем жидкости в кастрюле методом оценки: Ошибка 404 — Запрашиваемая страница на сайте отсутствует.

Определите объем жидкости в кастрюле методом оценки: Ошибка 404 — Запрашиваемая страница на сайте отсутствует.

Расчёт давления жидкости на дно и стенки сосуда

Тип урока: Урок открытия и первичного закрепления знаний.

Цель урока: получить выражение для расчёта давления жидкости на дно и стенки сосуда; проверка качества знаний учащихся при решении задач.

Задачи урока:

• Предметные: углубить и закрепить знания о давлении жидкости.
• Метапредметные: продолжить развивать внимание, память, логическое мышление, умение делать выводы.
• Личностные: способствовать формированию научного мировоззрения, активизировать учебно-познавательную деятельность учащихся, содействовать формированию самостоятельности, воспитанию интереса к предмету.

Оборудование к уроку: компьютер, видеопроектор, интерактивная доска, два стакана с водой, цилиндрические сосуды с основаниями различной площади, деревянный брусок, камень, два одинаковые пластмассовые груза, широкий сосуд, аквариум, удочка, каточки с заданиями, учебник по физике.

Ход урока

1.Организационный момент.

2. Актуализация имеющихся знаний.

Взаимопроверка в парах по вопросам. Слайд 1

1. Чем отличается процесс передачи давления в жидкости и газе от передачи давления твёрдыми телами? (давление твёрдыми телами передаётся в направлении действия силы, в жидкости и газе по всем направлениям одинаково)
2. Сформулируйте закон Паскаля. (давление, производимое на жидкость или газ, передаётся в любую точку без изменений во всех направлениях)
3. Мальчик выдувает мыльные пузыри. Почему они принимают форму шара? (они приобретают форму шара, так как давление в газе, согласно закону Паскаля передаётся одинаково по всем направлениям)
4. От чего зависит давление газа? (от объёма, массы и температуры газа)
5. Для космонавтов пищу изготавливают в полужидком виде и помещают в тюбики с эластичными стенками. Что помогает космонавтам выдавливать пищу из тюбиков? (Закон Паскаля)
6. Почему взрыв снаряда под водой губителен для живущих в воде организмов? (давление взрыва в жидкости, согласно закону Паскаля, передаётся одинаково по всем направлениям, и от этого животные могут погибнуть)
7. Почему пловец, нырнувший на большую глубину, испытывает боль в ушах? (с глубиной давление увеличивается; пловец испытывает боль в ушах, так как вода с большой силой давит на барабанные перепонки)

3. Открытие нового знания.

Слайд 2

В три сосуда с одинаковой площадью дна, стоящие на столе, налили воды до одного уровня

1) В каком сосуде масса воды больше? Меньше?

2) Одинаковым ли будет давление воды на дно сосудов?

Вы уверены? Как рассчитать давление жидкости на дно сосуда? (Затруднение).

• Какая цель нашего урока? (Узнать, как рассчитать давление жидкости на дно сосуда)
• Какая тема урока? (Расчёт давления жидкости на дно и стенки сосуда) Слайд 3

Учащиеся записывают тему к себе в тетрадь.

Попытаемся вывести формулу для расчёта этого давления. Но какую же форму сосуда нам надо выбрать для расчёта нашей формулы? Я предлагаю взять форму прямоугольного параллелепипеда.

Для того чтобы упростить вывод формулы для расчета давления на дно и стенки сосуда, удобнее всего использовать сосуд в форме прямоугольного параллелепипеда (Рис. 2).

Рис. 2. Сосуд для расчета давления жидкости

Площадь дна этого сосуда – S, его высота – h. Предположим, что сосуд наполнен

жидкостью на всю высоту h. Чтобы определить давление на дно, нужно силу,

действующую на дно, разделить на площадь дна. В нашем случае сила – это вес жидкости P, находящейся в сосуде

Поскольку жидкость в сосуде неподвижна, ее вес равен силе тяжести, которую можно вычислить, если известна масса жидкости m.

P = mg

Напомним, что символом g обозначено ускорение свободного падения.

Для того чтобы найти массу жидкости, необходимо знать ее плотность ρ и объем V

m = ρV

Объем жидкости в сосуде мы получим, умножив площадь дна на высоту сосуда

V = Sh

Эти величины изначально известны. Если их по очереди подставить в приведенные выше формулы, то для вычисления давления получим следующее выражение:

В этом выражении числитель и знаменатель содержат одну и ту же величину S – площадь дна сосуда. Если на нее сократить, получится искомая формула для расчета давления жидкости на дно сосуда:

p = ρgh

Итак, для нахождения давления необходимо умножить плотность жидкости на величину ускорения свободного падения и высоту столба жидкости.

Полученная выше формула называется формулой гидростатического давления. Согласно этой формуле гидростатическое давление не зависит от формы сосуда, в котором находится жидкость и от площади его сечения. Оно зависит от высоты столба жидкости и от плотности жидкости.

Возвратимся к нашему вопросу: Одинаковым ли будет давление воды на дно сосудов? (одинаковым)

Данная формула позволяет найти давление на дно сосуда. А как рассчитать давление на боковые стенки сосуда? Чтобы ответить на этот вопрос, вспомним, что на прошлом уроке мы установили, что давление на одном и том же уровне одинаково во всех направлениях. Это значит, давление в любой точке жидкости на заданной глубине h может быть найдено по той же формуле.

Возвратимся к нашему вопросу: Одинаковым ли будет давление воды на дно сосудов?

4.

Физминутка (под медленную, спокойную мелодию)

— Я предлагаю вам, ребята, выполнить дыхательную гимнастику:

1-е упр. Набрать воздух в лёгкие (вдыхаем медленно, но как можно больше воздуха),

Медленно выдохнуть

2-е упр. Руки медленно поднимаем вверх и делаем (одновременно) глубокий вдох.

Руки опускаем – выдох.

3-е упр. Глубоко вдохнуть, садясь за парту, медленно выдыхаем (гимнастика проводится под спокойную музыку).

— Сейчас вы выполнили дыхательную гимнастику, которую врачи рекомендуют проводить 3-4 раза в день.

— А какой физический закон лежит в основе дыхательной гимнастики, как он называется? (в основе дыхательной гимнастики лежит закон Паскаля)

5. Закрепление материала.

 Решение задач.

а) Проведение игры «рыбалка»

Качественные задачи:

1. Куда бы вы перелили сок из литровой банки, чтобы его давление на дно сосуда стало больше: в пятилитровую кастрюлю или в литровую бутылку? (в литровую бутылку)
2. Какие из жидкостей: вода или керосин оказывает меньшее давление на дно сосудов одной формы, если объёмы жидкостей одинаковы? (керосин)
3. Как изменится давление воды на дно доверху наполненного стакана, если в воду опустить камень? (не изменится)
4. В цилиндрический сосуд, частично наполненный водой, опустили деревянный брусок. Как изменится давление воды на дно сосуда? (увечится)
5. Два одинаковых предмета были опущены в цилиндрические сосуды с основаниями различной площади. В цилиндрических сосудах уровень воды до погружения предмета одинаков. В каком сосуде гидростатическое давление больше? (в сосуде меньшей площади)

Ответы на задачи подтверждаются опытами.

б) Расчётные задачи:

1. упр. 17(2)
2. Определите высоту столба керосина, который оказывает давление на дно сосуда равное 8 кПа. Слайд 4

Самостоятельная работа по решению задачи упр.17(1) по рядам?

6. Подведение итогов урока. Рефлексия.

Подведём итоги.

Давайте вспомним, что сегодня делали на уроке, что узнали?

Мне очень важно, с каким настроением вы уходите с урока. Поэтому я прошу вас заполнить лист самоанализа, который находится столах у каждого из вас.

Лист самоанализа (нужное подчеркнуть)

Чувствую вдохновение, подавленность .

Интересно, неинтересно.

Не устал(ла), устал(ла).

Доволен(довольна), недоволен(недовольна).

Вызвало затруднения(перечислить)…

7. Домашнее задание. Слайд 5

п. 40, упр.17(3), задания на с.118

3 СПОСОБА СОКРАТИТЬ ВРЕМЯ ПРИГОТОВЛЕНИЯ — ЭНЦИКЛОПЕДИЯ

Уменьшение — это процесс кипячения бульона из рагу, супа или любой другой жидкости для придания ему более густой консистенции в дополнение к более интенсивному и концентрированному вкусу. Уловка для у

Уменьшение — это процесс кипячения бульона из рагу, супа или любой другой жидкости для придания ему более густой консистенции в дополнение к более интенсивному и концентрированному вкусу. Уловка для уменьшения количества продуктов на кухне заключается в том, чтобы долго варить жидкость на сковороде без крышки. Эта техника очень практична и отлично подходит для приготовления соусов, сиропов и бульонов.

Шаги

Метод 1 из 3: соблюдение общих правил

1. Выберите ингредиенты, которые хотите уменьшить. Некоторым сокращениям нужен только один ингредиент. Например, можно приготовить восхитительный мясной соус, только уменьшив количество красного вина. Другие, однако, требуют большего разнообразия элементов, таких как соль, специи, мука и молоко или вода.

   • Нет закона, запрещающего уменьшение количества определенных ингредиентов. Вы можете уменьшить количество жидкости, которую хотите приготовить.
   • Если вы не уверены, что уменьшить, подождите, пока не найдете рецепт, требующий уменьшения, и следуйте инструкциям.
   • Любые ингредиенты с высокой влажностью можно уменьшить, включая супы, алкогольные и молочные напитки.

2. 
   
   
   Перед тем как начать, слейте лишнюю жидкость. Для приготовления двух стаканов (475 мл) соуса не требуется 2 л жидкости. Начните с 1,5–2-кратного желаемого объема.

   • Например, чтобы приготовить две чашки (475 мл) соуса, начните с трех или четырех чашек (от 710 мл до 950 мл) исходной жидкости.
   • Точное количество, необходимое для приготовления соуса определенной консистенции, будет зависеть от содержания жидкости, которую необходимо уменьшить, а также от условий восстановления.

3. 
   
   
   Кипятите жидкость и убавьте огонь. Пусть готовится при более низкой температуре. Если вы продолжите кипятить, жидкость может подгореть или прилипнуть к стенкам сковороды. Чрезмерное нагревание также может слишком сильно ускорить процесс приготовления и сделать соус горьким на вкус.

4. Не накрывайте кастрюлю. Редукция служит для испарения лишней жидкости, чего не произойдет, если сковороду накрыть.

   • Оставьте крышку сбоку сковороды, чтобы использовать ее, как только смесь достигнет желаемой консистенции.

5. 
   
   
   Внимательно следите за уменьшением количества жидкости. Некоторые сокращения требуют времени, чтобы перейти к сути, и не требуют особого внимания. Другие же очень быстро испаряются. Если вы уменьшаете объем менее 235 мл, всегда держитесь близко и следите за кастрюлей.

   • Точное время для достижения желаемой консистенции будет зависеть от типа жидкости, начального объема и условий приготовления. Большинство сокращений занимает от 15 до 30 минут.
   • Если вы следуете рецепту, он, скорее всего, укажет примерное время процесса.

6. Используйте начальный уровень жидкости, чтобы определить точку понижения. По мере испарения жидкости на сковороде останется небольшая отметка, указывающая на начальный объем. Простой способ определить точку уменьшения — вычесть текущую высоту жидкости из ее начальной высоты.

   • Если в рецепте предлагается уменьшить количество жидкости, например, на, готовьте ее, пока не испарится ¾ первоначального объема.
   • Чтобы получить более точную оценку уменьшения, время от времени переносите его в мерную емкость и записывайте объем. Затем верните жидкость в кастрюлю, если ее еще нужно уменьшить.

Метод 2 из 3: ускорение сокращения

1. Удалите из жидкости все мясо. Кусочки мяса негативно влияют на качество измельчения. Если вы уменьшаете бульон в рагу, переложите мясо на другую сковороду или блюдо, когда оно закончится. После того, как жидкость достигнет желаемой консистенции, положите их обратно в редуктор.

2. Используйте самую большую кастрюлю, которая у вас есть. Большая поверхность поможет ускорить сокращение. Лучше всего использовать вок или сковороду. Вы даже можете сделать это в небольшой кастрюле, но это займет гораздо больше времени.

3. Разделите жидкость, чтобы закончить быстрее. Если у вас мало времени (или вы очень голодны), переложите половину соуса во вторую кастрюлю, уменьшив количество жидкости на емкость. Готовьте оба редуктора одновременно, при одинаковой температуре на обеих горелках.

   • Когда соусы достигнут желаемой консистенции, перемешайте их.

Метод 3 из 3: улучшение редукции

1. Добавьте в соус одну-две столовые ложки сливочного масла после того, как оно закончится. Масло загустит бульон и сделает его красивее. Однако не добавляйте масло до завершения процесса. Это может привести к разделению восстановительных жидкостей.

2. Отдельно сократите употребление алкогольных напитков. Если вы готовите соус, бульон или любой другой напиток, требующий алкоголя, уменьшите количество напитка отдельно. После этого оставьте его для смешивания с другими ингредиентами. В противном случае сокращение будет иметь преувеличенный привкус алкоголя.

   • Уменьшение делает вино менее кислым.

3. Консервированные помидоры варить без кипячения, чтобы аромат был более концентрированным. Консервированные томаты уже обрабатываются в жару. Чтобы приготовить соус из консервированных помидоров, необязательно доводить его до кипения. Если помидоры свежие, быстро отварите их в начале уменьшения и уменьшите огонь, чтобы усилить аромат.

4. Просейте твердые ингредиенты, чтобы получить более жидкое измельчение. Некоторым нравятся толстые нарезки с кусочками помидоров и других овощей. Однако, если это не так, вы всегда можете просеять измельченный продукт после того, как он достигнет желаемой консистенции.

5. Если вы не можете уменьшить количество соуса, используйте загуститель. Немного картофельного крахмала, кукурузного крахмала, аррорута или даже муки могут помочь, когда дело доходит до густоты измельчения. Просейте несколько столовых ложек выбранного загустителя и слегка присыпьте им остаток. Перемешайте деревянной ложкой и добавьте еще, если бульон остается жидким.

   • Не используйте сразу слишком много загустителя, чтобы не осталось косточек муки или крахмала.

подсказки

• Когда закончите, взбейте сокращение фуэтом, чтобы сделать его ярче.
• Удаление лапы также предполагает небольшое сокращение. Однако количество испаряемой жидкости обычно меньше и процесс приготовления медленнее.
• Растворы, не содержащие сахара, называются соусами, а те, которые содержат, — сиропами.

Постоянный ток: источники, кастрюли и чайники

Задачи, которые предложены в этой статье, очень интересные. Они все решаются довольно просто, но требуют “творческого подхода”, немного нестандартного мышления, широкого взгляда.

Задача 1. К источнику тока с ЭДС В, внутренним сопротивлением которого можно пренебречь, присоединены последовательно лампочка и резистор с сопротивлением кОм.  Вольтметр с сопротивлением кОм, подключенный к зажимам лампочки, показывает напряжение В. Какое напряжение будет на лампочке, если отключить вольтметр? Зависимость сопротивления лампы от температуры нити накала не учитывать.

К задаче 1

Если вольтметр показывает 6 В, следовательно, на резисторе падает 3 В – ведь на пренебрежимо малом внутреннем  сопротивлении ничего не упадет (ну или пренебрежимо мало). Так как сопротивление резистора 1000 Ом, то по закону Ома ток в нем 0,003 А. Определим ток через вольтметр:

То есть делаем вывод, что через вольтметр течет ровно половина того тока, что тек через резистор. Или, иными словами, ток поделился пополам на ветвь с лампой и ветвь с вольтметром. Тогда и сопротивления лампы и вольтметра равны. Следовательно, сопротивление лампы 4 кОм.

Определим ток через лампу, если вольтметр  убрать.

Напряжение на лампе

Ответ: 7,2 В.

Задача 2. Два источника тока с одинаковыми ЭДС, но разными внутренними сопротивлениями, включены последовательно и замкнуты на параллельно соединенные резисторы Ом, Ом. Внутреннее сопротивление первого источника Ом. Найдите внутреннее сопротивление второго источника , если известно, что напряжение на его зажимах равно нулю.

К задаче 2

Давайте упростим схему, заменив два сопротивления и одним.

Теперь подумаем, что значат слова «если известно, что напряжение на его зажимах равно нулю». Это значит следующее: ток таков, что на внутреннем сопротивлении второго источника падает вся его ЭДС!

А ток равен

То есть получается, что

Или

Можно было рассуждать и так: если напряжение одной ЭДС из двух падает на ее внутреннем сопротивлении, то напряжение второй падает на сумме , то есть .

Ответ: 1,8 Ом.

Задача 3. Цепь состоит из двух последовательно соединенных источников с одинаковыми ЭДС, равными 8 В каждый, и внутренними сопротивлениями и Ом. Параллельно каждому из источников включен резистор Ом. Какое значение покажет идеальный вольтметр, включенный в цепь?

К задаче 3

Вольтметр показывает напряжение на резисторе, его и надо найти. Для этого нужно знать ток в резисторе. Можно воспользоваться законами Кирхгофа, а можно попробовать решить методом наложения, который основан на принципе суперпозиции.

Решаем по Кирхгофу:

К задаче 3, по Кирхгофу

Решим эту систему. ЭДС равны, так что можно заменить их обозначением . Следовательно,

То есть .

Тогда

Откуда

Теперь решим по методу наложения: сначала закоротим один источник, оставив его внутреннее сопротивление, и рассчитаем токи в полученной цепи. Мы получим частичные токи, которые появляются вследствие влияния на цепь источника . Потом точно так же поступим со вторым источником, и снова найдем частичные токи. Токи в ветвях будут получены в результате суммирования этих частей.

К задаче 3, метод наложения

Сначала первая схема.

Аналогично – вторая:

Ответ: 4,8 В

Задача 4. В электрическую цепь включены лампочка и резистор. КПД источника 60%. Внутреннее сопротивление источника тока Ом. Сила тока, текущего через источник, А. Найдите напряжение на лампочке.

К задаче 4

Вспомним, что такое ЭДС источника: это отношение сопротивления нагрузки к сумме внутреннего сопротивления и сопротивления нагрузки. Или, что то же самое, отношение падений напряжений. На внутреннем сопротивлении в 1 Ом при токе в 1 А упадет 1 В, и это составит 40%, потому что остальные 60% обязаны упасть на сопротивлении нагрузки (это резистор и лампа вместе, на них одинаковое напряжение). Тогда ЭДС равна 2,5 В, а на нагрузке падает 1,5 В.

Ответ: 1,5 В

Задача 5. Спираль электрического чайника изготовлена из нихромовой проволоки сечением мм. В чайнике находится 1,5 литра воды,  и он подключен к сети с напряжением В. Вода в чайнике за мин нагревается от К до К. Какова длина проволоки,  если КПД чайника 75%? Удельное сопротивление нихрома Ом м.

Мощность (электрическая) вычисляется как , количество теплоты – как . Но у чайника КПД 75%, поэтому количество тепла, переданное воде, равно . Вода нагрелась на , следовательно .

Замечу, что массу воды на экзамене надо вычислять через объем и плотность, неважно, что вы знаете, что 1,5 литра – это 1,5 кг воды.

Ответ: 8,4 м.

Задача 6. В сеть включены параллельно электрический чайник и кастрюля разной емкости, потребляющие мощности Вт и Вт. Вода в них закипает одновременно через мин. На сколько минут позже закипит вода в чайнике, чем в кастрюле, если их включить в ту же сеть последовательно?

Распишем мощности приборов. Так как включены они параллельно, то напряжения одинаковы, а токи – различны.

Мощность чайника:

Мощность кастрюли:

Количество тепла, нужное, чтобы закипела вода в чайнике:

Количество тепла, нужное, чтобы закипела вода в кастрюле:

То есть можно заключить, что

Так как при параллельном включении

То

Сопротивление больше у прибора с меньшей мощностью, то есть у кастрюли.

Теперь включаем приборы последовательно. Ток через оба прибора протекает один, а напряжения на приборах разные, так как у них разные сопротивления.

Теперь

Напряжение на чайнике тогда

Напряжение на кастрюле

Мощность чайника будет равна

Мощность кастрюли будет равна

Время нагрева было:

Так как, чтобы вскипятить воду, нужно то же количество теплоты, то

Время нагрева будет теперь для чайника:

А для кастрюли:

Таким образом, чайник будет закипать на 27 минут дольше, несмотря на то, что мощность у него больше: просто кастрюля своим большим сопротивлением так ограничит ток, что чайнику будет не показать все, на что он «горазд».

Ответ: 27 минут.

Ожоги и ожоговая болезнь

Ожоги и
ожоговая болезнь

Задача № 1.

Больная В., 60 лет, кипятила белье и
получила ожог кипятком всей передней
брюшной стенки. Возникла сильная боль
в этой зоне, сознание не теряла. Вскоре
на коже появились большие напряженные
пузыри, содержащие жидкость желтого
цвета и небольшие пузыри с серозным
экссудатом. Вызвала бригаду скорой
помощи и была доставлена в отделение
камбустиологии.

При осмотре: состояние средней тяжести.
Жалобы на сильные боли в зоне поражения.
PS 92 уд. в 1 мин. AД
150/100 мм рт ст. При локальном осмотре: на
передней брюшной стенки выше перечисленные
изменения, только часть больших пузырей
лопнула, дно их красное, влажное,
чувствительность при прикосновении
снижена, видны устья потовых желез. В
некоторых крупных пузырях желеобразное
содержимое желтоватого цвета.

Вопросы:

1. Назовите полный диагноз и степень
   поражения.

2. Определите площадь поражения.

3. Профилактику каких видов инфекции
   необходимо проводить?

4. Какое должно быть общее и местное
   лечение?

5. Какими способами вы определите прогноз
   данной патологии?

Эталоны ответов:

1. Ожог кипятком (термический ожог) передней
   брюшной стенки II и IIIа
   степени.

2. Используя правило «девяток» — площадь
   поражения – 9% от общей поверхности
   тела

3. Профилактику гнойной инфекции и
   столбняка

4. Общее лечение: обезболивание,
   антибактериальная, инфузионная
   корригирующая, симптоматическая
   терапия. Местно: вскрытие больших
   пузырей, обработка р-ром Н ₂ О_2,
   наложение повязки с мазями на
   гидрофильной основе.

5. Правило «сотни» — 70 л + 9% = 79 прогноз
   относительно удовлетворительный

Задача № 2.

Больной В. 45 лет доставлен соседом на
легковой машине в больницу после ожога
пламенем через 40 минут после ожоговой
травмы. Из анамнеза известно, что при
ремонтных работах в гараже воспламенился
бензин.

При поступлении состояние больного
тяжелое. На туловище обрывки обгоревшей
одежды. Жалобы на боли, холод, жажду.
Кожные покровы лица бледные. PS
120 уд. в 1 мин. АД 120/70 мм рт ст. Больной
заторможен, дрожит, была однократная
рвота, дыхание не ровное. В легких хрипов
нет. Язык сухой. Живот несколько вздут.
Мочи по уретральному катетеру 100 мл.

После удаления одежды (предварительно
сделав определенную инъекцию) обнаружено,
что на всей передней поверхности
туловища, верхних конечностях имеются
множественные пузыри с геморрагическим
содержимом. Часть пузырей лопнула. При
этом определяются поверхностные ожоговые
раны на различных участках поражения.
Дно их сухое, тусклое, крапчатое или
красно-черного цвета, боли при касании
отсутствует. На обеих кистях имеются
струпы темно-коричневого и черного
цвета.

Вопросы:

1. Определите площадь и глубину поражения.

2. Назовите полный диагноз и период
   заболевания

3. Какую необходимо было оказать первую
   помощь на догоспитальном этапе?

4. С чего начинается лечение данного
   больного, показана ли экстренная
   профилактика столбняка?

5. Принцип инфузионной терапии у данного
   больного, конкретные препараты, их
   соотношение, и с какой целью они вводятся?

Эталоны ответов:

1. Площадь поражения 36 % всей поверхности
   тела, глубина поражения III
   б – IV степени

2. Ожог пламенем III б – IV
   степени передней поверхности туловища
   и верхних конечностей 36% поверхности
   тела. Ожоговая болезнь, период ожогового
   шока, тяжелой степени

3. Анальгетики, асептическая повязка,
   иммобилизация конечности, горячее
   питье

4. Адекватное обезболивание. Экстренная
   профилактика столбняка не показана в
   период ожогового шока

5. Инфузионная терапия должна быть
   направлена на борьбу с гиповолемией,
   возмещение ОЦК и удержание жидкости в
   сосудистом русле, лечение нарушений
   вводно-электролитного обмена, борьбу
   с ацидозом, коррекцию выделительной
   функции почек и нарушений энергетического
   баланса. Соотношение коллоидов и
   кристаллоидов 1:2, причем в первые 8 часов
   после шока переливают 2/3 суточного
   объема жидкости.

Задача № 3.

Больной Ф., 48 лет находится в отделение
реанимации в течение 6 суток после
получения ожогов пламенем грудной
клетки, верхних конечностей и лица.
Площадь глубоких ожогов составляет 20%
поверхности тела, 10% поверхностных
ожогов.

Состояние больного тяжелое, вял,
заторможен. Жалобы на тошноту, рвоту,
жажду, боли в местах ожогов. PS
120 уд. в 1 мин. АД 120/70 мм рт ст. Т-38 ⁰С.
Язык сухой. Желтушность склер. Цианоз
губ. В легких хрипов нет. Живот умеренно.
Стула не было в течение 3 суток. Отмечается
полиурия.

Вопросы:

1. Укажите полный диагноз и период
   заболевания

2. Чем обусловлена тяжесть состояния
   больного? Определите индекс Франка.

3. Показана ли в этот период экстренная
   профилактика столбняка и антибиотикотерапия?

4. Общее лечение конкретного больного

5. Местное лечение

Эталоны ответов:

1. Ожог пламенем III б – IV
   степени 20% поверхности тела, II
   – IIIа 10 % поверхности
   тела. Ожоговая болезнь, период острой
   ожоговой токсемии.

2. Тяжесть состояния обусловлена выраженной
   интоксикацией за счет резорбции и
   быстрого распространения в организме
   токсических веществ из очагов поражения,
   с развитием токсического гепатита,
   токсического нефрита, токсического
   миокардита на фоне ацидоза, гипопротеинемии
   и отека головного мозга. Индекс Франка
   70 – прогноз сомнительный.

3. После выведения больного из шока в
   период острой ожоговой токсемии показана
   экстренная профилактика столбняка и
   антибиотикотерапия.

4. 1. Антибактериальная терапия. 2.
   Дезинтоксикационная инфузионная
   терапия, а также эктракорпоральная
   детоксикация. 3. Иммунотерапия. 4.
   Коррекция гомеостаза 5. Симптоматическая
   терапия

5. Поэтапная некрэктомия с первичной
   аутодермопластикой свободным
   перфорированным лоскутом. Наложение
   повязок с мазями на гидрофильной основе.

Задача № 4.

Больная С. 44 лет на производстве получила
ожог щелочью обеих кистей. Через 40 минут
доставлена в больницу.

Состояние средней тяжести. Жалобы на
сильные боли в обеих костях. PS
98 уд. в 1 мин. АД 130/90 мм рт ст. Язык влажный.
Живот мягкий, безболезненный. В легких
дыхание везикулярное, хрипов нет. Т-36,6
⁰С. Лейкоциты – 9 х 10 ⁹ /л.
Локально на ладонных поверхностях, на
пальцах и тыле кистей рыхлый грязно-серого
цвета струп.

Вопросы:

1. Какой некроз тканей наступает при ожоге
   щелочью или кислотой?

2. От чего зависит глубина поражения
   тканей?

3. Определите площадь поражения.

4. Первая помощь при ожоге щелочью

5. Местное лечение ожоговых поверхностей

Эталоны ответов:

1. При ожоге щелочью образуется
   колликвационный некроз, при ожоге
   кислотой – коагуляционный некроз.

2. Глубина поражения зависит от концентрации
   реагента и длительности их соприкосновения
   с тканями.

3. Площадь поражения составляет 4% от общей
   поверхности тела (правило «ладони»)

4. Для уменьшения концентрации и сроков
   удаления химического вещества с кожи
   необходимо было промывать обе кисти
   струей воды в течение 5-10 минут, затем
   обработать поверхность кожи нейтрализующими
   растворами. В данном случае 1-2% раствором
   уксусной, борной или лимонной кислоты.
   Наложить асептическую повязку и дать
   анальгетики.

5. В больнице местно необходимо наложить
   повязки с мазью на гидрофильной основе,
   в последующем некрэктомия с
   аутодермопластикой.

Задача
№ 5.

Больной
М., 2 6 лет, находится в клинике с обширными
ожогами тела. Несмотря на проводимую
активную антибактериальную, инфузионную
терапию, направленную на коррекцию
гомеостаза и парентерального питания,
появилась лихорадка выше 38,5-39⁰,
тахикардия более 110 уд. в мин., одышка,
озноб, увеличение селезенки, токсический
нефрит, метастатические гнойные очаги
в печени и легких.

Вопросы:

1. О
   чем свидетельствует вышеизложенная
   симптоматика?

2. Назовите
   наиболее вероятную причину возникновения
   вышеизложенной клинической картины.

3. Какой
   метод исследования позволит уточнить
   диагноз?

4. Особенности
   дальнейшей врачебной тактики ведения
   этого пациента.

5. Что
   бы Вы рекомендовали для лечения этого
   пациента?

Эталоны
ответов:

1. У
   больного с обширными ожогами тела
   развилась септико-пиемическая форма
   хирургического сепсиса.

2. Вторичное
   инфицирование ожоговой раны.

3. Ценным
   методом в распознавании сепсиса является
   регулярное бактериологическое
   исследование крови.

4. Помимо
   лечения ожоговой раны необходимо
   активно выявлять и санировать вторичные
   гнойные очаги.

5. Экстракорпоральные
   методы дезинтоксикации.

Задача № 6.

Больная М., 55 лет во время приготовления
пищи опрокинула на ноги кастрюли кипятка.
Никаких действий не выполняла, сразу
вызвала «скорую помощь» и была
госпитализирована. Жалобы на жгучие
боли в обеих стопах. При осмотре: обе
голени и стопы гиперемированы, отечны,
на коже стоп множественные напряженные
пузыри с серозным содержимым.

1. Ваш диагноз?

2. Классификация степени тяжести ожогов?

3. Следует ли вскрыть пузыри сразу?

4. Чем образованы данные пузыри?

5. Лечебная тактика? Прогноз заболевания?

Эталоны ответов:

1. Ожог голеней 1 степени, ожог стоп 2
степени.

2. 1 степень – гиперемия кожи, 2 степень
– присоединение пузырей с серозным
содержимым, 3 А степень – разрушение
поверхностных слоев кожи до сосочкового,
3 Б степень – разрушение кожи вместе с
сосочковым слоем, 4 степень – разрушение
и обугливание тканей до костей.

3. Нет.

4. Отслоенным некротизированным
эпидермисом.

5. Лечение консервативное: повязки с
антисептиками, антибактериальная
терапия, обезболивание. Прогноз
благоприятный, после отхождения
отслоенного эпидермиса пузырей происходит
его восстановление.

Задача №7.

В травмпункт обратилась молодая женщина.
Накануне вечером получила ожог кисти
кипятком. При осмотре — на тыле левой
кисти пузыри, заполненные серозной
желтоватой жидкостью, кожа вокруг
пузырей гиперемироваиа.

1. Ваш диагноз?

2. Классификация
и характеристика данной патологии?

3. Укажите площадь
поражения?

4. Лечебная тактика?

5. Какие виды кожной пластики вы планируете
провести больной?

Эталоны ответов:

1. Ожог кипятком 1
степени тыла кисти.

2. I степень — боль, гиперемия
кожи,

II степень — боль, гиперемия,
образование пузырей с серозным экссудатом.

Ш а степень — боль, гиперемия, образование
больших пузырей с желеобразным содержимым
желтого цвета.

Ш б степень — пузыри с геморрагическим
содержимым.

IV
степень — толстый струп тсмиоОкоричневого
или черного цвета.

3. Площадь поражения, согласно правилу
«ладони», составляет около 1% поверхности
тела.

4. Обработка
поверхности жидким антисептиком, пузыри
не вскрывают, наложение
мазей на жировой основе с антисептиками
или антибиотиками.

5.
II степень ожога относится
к поверхностным ожогам, эпителизация
при этом самостоятельная и пластики не
требует.

Как определить точку кипения с помощью давления

Обновлено 14 декабря 2020 г.

Карен Дж. Блаттлер

«Горшок под присмотром никогда не закипает» может показаться абсолютным трюизмом при приготовлении, но при правильных обстоятельствах горшок кипит еще быстрее чем ожидалось. Будь то кемпинг или химия, предсказать точку кипения может быть непросто.

TL; DR (слишком долго; не читал)

Определение точки кипения на основе давления может быть выполнено с помощью уравнений, оценок, номограмм, онлайн-калькуляторов, таблиц и графиков.

Что такое точка кипения

Кипение происходит, когда давление пара жидкости равно давлению воздуха в атмосфере над жидкостью. oC) +32

, где T означает температуру.Что касается атмосферного давления, единицы давления не учитываются, поэтому то, какие единицы используются, будь то мм рт.

Одна формула для расчета точки кипения воды использует известную точку кипения на уровне моря, 100 ° C, атмосферное давление на уровне моря и атмосферное давление во время и на высоте, где происходит кипение.

BP_ {corr} = BP_ {obs} — (P_ {obs} -760 \ text {mmHg}) \ times 0.o \ text {C / mmHg}

можно использовать для определения неизвестной температуры кипения воды.

В этой формуле BPcorr означает точку кипения на уровне моря, BPobs — неизвестную температуру, а Pobs — атмосферное давление в данном месте. Значение 760 мм рт. Ст. — стандартное атмосферное давление в миллиметрах ртутного столба на уровне моря, а 0,045 ^o C / мм рт. Ст. — приблизительное изменение температуры воды на каждый миллиметр ртутного столба при изменении давления.

Если атмосферное давление равно 600 мм рт. Ст. И температура кипения при этом давлении неизвестна, уравнение принимает вид

100 ° \ text {C} = BP_ {obs} — (600 \ text {мм рт. Ст.} -760 \ text { мм рт. ст.}) \ умножить на 0.045 ° \ text {C / mmHg}

Вычисление уравнения дает:

100 ° \ text {C} = BP_ {obs} — (- 160 \ text {mmHg}) \ times 0,045 ° \ text {C / mmHg} } = BP_ {obs} +7,2

Единицы измерения мм рт. Ст. Компенсируют друг друга, оставив единицы измерения в градусах Цельсия. Решенное для точки кипения при 600 мм рт. Ст. Уравнение принимает следующий вид:

BP_ {obs} = 100 ° \ text {C} -7,2 ° \ text {C} = 92,8 ° \ text {C}

Итак, точка кипения воды при 600 мм рт. ст., на высоте примерно 6400 футов над уровнем моря, будет 92.8 ° C, или:

92,8 \ times \ frac {9} {5} + 32 = 199 ° \ text {F}

Уравнения для расчета точки кипения

В приведенном выше уравнении используется известное давление и взаимосвязь температуры с известным изменением температуры с изменением давления. Другие методы расчета точек кипения жидкостей на основе атмосферного давления, такие как уравнение Клаузиуса – Клапейрона:

\ ln {\ frac {P_1} {P_2}} = — \ frac {L} {R} \ times (\ frac { 1} {T_1} — \ frac {1} {T_2})

учитывают дополнительные факторы.В уравнении Клаузиуса-Клапейрона, например, уравнение включает натуральный логарифм (ln) начального давления, деленный на конечное давление, скрытую теплоту (L) материала и универсальную газовую постоянную (R). Скрытая теплота связана с притяжением между молекулами, свойством материала, которое влияет на скорость испарения. Материалы с более высокой скрытой теплотой требуют больше энергии для кипения, потому что молекулы имеют более сильное притяжение друг к другу.

Оценка точки кипения

В общем, падение точки кипения воды можно приблизительно определить по высоте.На каждые 500 футов увеличения высоты точка кипения воды падает примерно на 0,9 ° F.

Определение точки кипения с помощью номограммы

Номограмма также может использоваться для оценки точек кипения жидкостей. Номограммы используют три шкалы для определения точки кипения. Номограмма показывает шкалу температуры точки кипения, температуру точки кипения по шкале давления на уровне моря и общую шкалу давления.

Чтобы использовать номограмму, соедините два известных значения с помощью линейки и прочтите неизвестное значение на третьей шкале.Начните с одного из известных значений. Например, если известна точка кипения на уровне моря и известно барометрическое давление, соедините эти две точки линейкой. Продолжение линии от двух соединенных известных значений показывает, какой должна быть температура точки кипения на этой высоте. И наоборот, если температура точки кипения известна и точка кипения на уровне моря известна, используйте линейку, чтобы соединить две точки, продолжая линию, чтобы найти барометрическое давление.

Использование онлайн-калькуляторов

Несколько онлайн-калькуляторов показывают температуру кипения на разных высотах.Многие из этих калькуляторов показывают только взаимосвязь между атмосферным давлением и температурой кипения воды, но другие показывают дополнительные общие соединения.

Использование графиков и таблиц

Были разработаны графики и таблицы точек кипения многих жидкостей. В таблицах температура кипения жидкости указана для различных значений атмосферного давления. В некоторых случаях в таблице указана только одна жидкость и точка кипения при различных давлениях. В других случаях могут отображаться несколько жидкостей с разным давлением.

На графиках показаны кривые точки кипения в зависимости от температуры и барометрического давления. Графики, как и номограмма, используют известные значения для построения кривой или, как в случае с уравнением Клаузиуса-Клапейрона, используют натуральный логарифм давления для построения прямой линии. Графическая линия показывает известные зависимости точки кипения для заданного набора значений давления и температуры. Зная одно значение, проследуйте от линии значения к графику зависимости давления от температуры, затем поверните к другой оси, чтобы определить неизвестное значение.

Урок физики

На предыдущей странице мы узнали, что тепло делает с объектом, когда оно накапливается или выделяется. Прирост или потеря тепла приводят к изменениям температуры, изменению состояния или выполнения работы. Тепло — это передача энергии. Когда объект приобретается или теряется, внутри этого объекта будут происходить соответствующие изменения энергии. Изменение температуры связано с изменением средней кинетической энергии частиц внутри объекта.Изменение состояния связано с изменением внутренней потенциальной энергии, которой обладает объект. А когда работа сделана, происходит полная передача энергии объекту, над которым она выполняется. В этой части Урока 2 мы исследуем вопрос Как измерить количество тепла, получаемого или выделяемого объектом?

Удельная теплоемкость

Предположим, что несколько объектов, состоящих из разных материалов, нагреваются одинаково.Будут ли предметы нагреваться одинаково? Ответ: скорее всего, нет. Разные материалы будут нагреваться с разной скоростью, потому что каждый материал имеет свою удельную теплоемкость. Удельная теплоемкость относится к количеству тепла, необходимому для изменения температуры единицы массы (скажем, грамма или килограмма) на 1 ° C. В учебниках часто указывается удельная теплоемкость различных материалов. Стандартные метрические единицы — Джоуль / килограмм / Кельвин (Дж / кг / К). Чаще используются единицы измерения — Дж / г / ° C.Используйте виджет ниже, чтобы просмотреть удельную теплоемкость различных материалов. Просто введите название вещества (алюминий, железо, медь, вода, метанол, дерево и т. Д.) И нажмите кнопку «Отправить»; результаты будут отображены в отдельном окне.

Удельная теплоемкость твердого алюминия (0,904 Дж / г / ° C) отличается от удельной теплоемкости твердого железа (0,449 Дж / г / ° C). Это означает, что для повышения температуры данной массы алюминия на 1 ° C потребуется больше тепла, чем для повышения температуры той же массы железа на 1 ° C.Фактически, для повышения температуры образца алюминия на заданное количество потребуется примерно вдвое больше тепла по сравнению с тем же изменением температуры того же количества железа. Это связано с тем, что удельная теплоемкость алюминия почти вдвое больше, чем у железа.

Теплоемкость указана из расчета на грамм или на килограмм . Иногда значение указывается из расчета на моль , и в этом случае оно называется молярной теплоемкостью. Тот факт, что они указаны из расчета на количество , указывает на то, что количество тепла, необходимое для повышения температуры вещества, зависит от его количества. Эту истину, несомненно, знает всякий, кто варил на плите кастрюлю с водой. Вода закипает при температуре 100 ° C на уровне моря и при слегка пониженной температуре на возвышенностях. Чтобы довести кастрюлю с водой до кипения, ее сначала нужно поднять до 100 ° C. Это изменение температуры достигается за счет поглощения тепла горелкой печи. Быстро замечаешь, что для того, чтобы довести до кипения полную кастрюлю с водой, требуется значительно больше времени, чем для того, чтобы довести до кипения наполовину полную. Это связано с тем, что полная кастрюля с водой должна поглощать больше тепла, чтобы вызвать такое же изменение температуры.Фактически, требуется вдвое больше тепла, чтобы вызвать такое же изменение температуры в двойной массе воды.

Удельная теплоемкость также указана из расчета на K или на ° C . Тот факт, что удельная теплоемкость указана из расчета на градус , указывает на то, что количество тепла, необходимое для повышения данной массы вещества до определенной температуры, зависит от изменения температуры, необходимого для достижения этой конечной температуры.Другими словами, важна не конечная температура, а общее изменение температуры. Для изменения температуры воды с 20 ° C до 100 ° C (изменение на 80 ° C) требуется больше тепла, чем для повышения температуры того же количества воды с 60 ° C до 100 ° C (изменение на 40 ° C). ° С). Фактически, для изменения температуры данной массы воды на 80 ° C требуется вдвое больше тепла по сравнению с изменением на 40 ° C. Человек, который хочет быстрее довести воду до кипения на плите, должен начать с теплой водопроводной воды вместо холодной.

Это обсуждение удельной теплоемкости заслуживает одного заключительного комментария. Термин «удельная теплоемкость» является чем-то вроде неправильного названия . Этот термин означает, что вещества могут обладать способностью удерживать вещь , называемую теплотой. Как уже говорилось ранее, тепло — это не то, что содержится в объекте. Тепло — это то, что передается к объекту или от него. Объекты содержат энергию в самых разных формах. Когда эта энергия передается другим объектам с разной температурой, мы называем переданную энергию теплом или тепловой энергией .Хотя это вряд ли приживется, более подходящим термином будет удельная энергоемкость.

Связь количества тепла с изменением температуры

Удельная теплоемкость позволяет математически связать количество тепловой энергии, полученной (или потерянной) образцом любого вещества, с массой образца и ее результирующим изменением температуры. Связь между этими четырьмя величинами часто выражается следующим уравнением.

Q = m • C • ΔT

где Q — количество тепла, переданного объекту или от него, m — масса объекта, C — удельная теплоемкость материала, из которого состоит объект, а ΔT — результирующее изменение температуры объекта. Как и во всех других ситуациях в науке, значение дельта (∆) для любой величины вычисляется путем вычитания начального значения количества из окончательного значения количества. В этом случае ΔT равно T _final — T _initial .При использовании приведенного выше уравнения значение Q может быть положительным или отрицательным. Как всегда, положительный и отрицательный результат расчета имеет физическое значение. Положительное значение Q указывает, что объект получил тепловую энергию из окружающей среды; это соответствовало бы повышению температуры и положительному значению ΔT. Отрицательное значение Q указывает на то, что объект выделяет тепловую энергию в окружающую среду; это соответствовало бы снижению температуры и отрицательному значению ΔT.

Знание любых трех из этих четырех величин позволяет человеку вычислить четвертое количество. Обычная задача на многих уроках физики включает решение проблем, связанных с отношениями между этими четырьмя величинами. В качестве примеров рассмотрим две проблемы ниже. Решение каждой проблемы разработано для вас. Дополнительную практику можно найти в разделе «Проверьте свое понимание» внизу страницы.

Как и любая проблема в физике, решение начинается с определения известных величин и соотнесения их с символами, используемыми в соответствующем уравнении. В этой задаче мы знаем следующее:

м = 450 г
С = 4,18 Дж / г / ° C
T _{начальная} = 15 ° C
T _{окончательный} = 85 ° C

Мы хотим определить значение Q — количество тепла.Для этого мы использовали бы уравнение Q = m • C • ΔT. Буквы m и C известны; ΔT можно определить по начальной и конечной температуре.

T = T _{окончательный} — T _{начальный} = 85 ° C — 15 ° C = 70 ° C

Зная три из четырех величин соответствующего уравнения, мы можем подставить и решить для Q.

Q = m • C • ΔT = (450 г) • (4,18 Дж / г / ° C) • (70 ° C)
Q = 131670 Дж
Q = 1.3×10 ⁵ J = 130 кДж (округлено до двух значащих цифр)

По сравнению с предыдущей проблемой это гораздо более сложная проблема. По сути, эта проблема похожа на две проблемы в одной. В основе стратегии решения проблем лежит признание того, что количество тепла, теряемого водой (Q _вода ), равно количеству тепла, полученного металлом (Q _металл ). Поскольку значения m, C и ΔT воды известны, можно вычислить Q _water .Это значение Q _{для воды} равно значению для металла Q . Как только значение металла Q _{известно, его можно использовать со значением m и ΔT металла для расчета металла} Q _{. Использование этой стратегии приводит к следующему решению:}

Часть 1: Определение потерь тепла водой

Дано:

м = 50,0 г
С = 4,18 Дж / г / ° C
Т _{начальная} = 88,6 ° С
Т _финал = 87.1 ° С
ΔT = -1,5 ° C (T _{окончательный} — T _{начальный} )

Решение для воды Q :

Q _вода = m • C • ΔT = (50,0 г) • (4,18 Дж / г / ° C) • (-1,5 ° C)
Q _вода = -313,5 Дж (без заземления)
(Знак — означает, что вода теряет тепло)

Часть 2: Определите стоимость металла C

Дано:

Q _металл = 313.5 Дж (используйте знак +, так как металл нагревается)
m = 12,9 г
Т _{начальная} = 26,5 ° С
T _{окончательная} = 87,1 ° C
ΔT = (T _{конечный} — T _{начальный} )

Решить для металла C :

Переставьте металл Q = m _металл • C _металл • ΔT _металл , чтобы получить металл C = Q _металл / (m _металл • ΔT _металл )

C _металл = Q _металл / (м _металл • ΔT _металл ) = (313. 5 Дж) / [(12,9 г) • (60,6 ° C)]
C _металл = 0,40103 Дж / г / ° C
C _металл = 0,40 Дж / г / ° C (округлено до двух значащих цифр)

Тепло и изменения состояния

Приведенное выше обсуждение и соответствующее уравнение (Q = m • C • ∆T) связывает тепло, получаемое или теряемое объектом, с результирующими изменениями температуры этого объекта. Как мы узнали, иногда тепло накапливается или теряется, но температура не меняется.Это тот случай, когда вещество претерпевает изменение состояния. Итак, теперь мы должны исследовать математику, связанную с изменениями состояния и количества тепла.

Чтобы начать обсуждение, давайте рассмотрим различные изменения состояния, которые можно наблюдать для образца вещества. В таблице ниже перечислены несколько изменений состояния и указаны имена, обычно связанные с каждым процессом.

В случае плавления, кипения и сублимации к образцу вещества должна быть добавлена ​​энергия, чтобы вызвать изменение состояния. Такие изменения состояния называют эндотермическими. Замораживание, конденсация и осаждение экзотермичны; энергия высвобождается образцом материи, когда происходят эти изменения состояния. Таким образом, можно заметить, что образец льда (твердая вода) тает, когда его помещают на горелку или рядом с ней. Тепло передается от горелки к образцу льда; энергия приобретается льдом, вызывая изменение состояния. Но сколько энергии потребуется, чтобы вызвать такое изменение состояния? Есть ли математическая формула, которая могла бы помочь в определении ответа на этот вопрос? Безусловно, есть.

Количество энергии, необходимое для изменения состояния образца материи, зависит от трех вещей. Это зависит от того, что такое субстанция, от того, сколько субстанции претерпевает изменение состояния, и от того, какое изменение состояния происходит. Например, для плавления льда (твердая вода) требуется другое количество энергии, чем для плавления железа. И для таяния льда (твердая вода) требуется другое количество энергии, чем для испарения того же количества жидкой воды. И, наконец, для плавления 10 требуется другое количество энергии.0 граммов льда по сравнению с таянием 100,0 граммов льда. Вещество, процесс и количество вещества — это три переменные, которые влияют на количество энергии, необходимое для того, чтобы вызвать конкретное изменение состояния. Используйте виджет ниже, чтобы исследовать влияние вещества и процесса на изменение энергии. (Обратите внимание, что теплота плавления — это изменение энергии, связанное с изменением состояния твердое-жидкое.)

Значения удельной теплоты плавления и удельной теплоты испарения указаны из расчета на количество .Например, удельная теплота плавления воды составляет 333 Дж / грамм. Чтобы растопить 1,0 грамм льда, требуется 333 Дж энергии. Чтобы растопить 10 граммов льда, требуется в 10 раз больше энергии — 3330 Дж. Такое рассуждение приводит к следующим формулам, связывающим количество тепла с массой вещества и теплотой плавления и испарения.

Для плавления и замораживания: Q = m • ΔH _{плавление}
Для испарения и конденсации: Q = m • ΔH _{испарение}

где Q представляет количество энергии, полученной или высвобожденной во время процесса, m представляет собой массу образца, ΔH _{плавления} представляет собой удельную теплоту плавления (на грамм) и ΔH _{испарения} представляет собой удельную теплоемкость плавления. испарение (из расчета на грамм).Подобно обсуждению Q = m • C • ΔT, значения Q могут быть как положительными, так и отрицательными. Значения Q положительны для процесса плавления и испарения; это согласуется с тем фактом, что образец вещества должен набирать энергию, чтобы плавиться или испаряться. Значения Q отрицательны для процесса замораживания и конденсации; это согласуется с тем фактом, что образец вещества должен терять энергию, чтобы замерзнуть или конденсироваться.

В качестве иллюстрации того, как можно использовать эти уравнения, рассмотрим следующие два примера задач.

Уравнение, связывающее массу (48,2 грамма), теплоту плавления (333 Дж / г) и количество энергии (Q): Q = m • ΔH _fusion .Подстановка известных значений в уравнение приводит к ответу.

Q = м • ΔH _{плавление} = (48,2 г) • (333 Дж / г)
Q = 16050,6 Дж
Q = 1,61 x 10 ⁴ Дж = 16,1 кДж (округлено до трех значащих цифр)

Пример Задачи 3 включает в себя довольно простое вычисление типа «подключай и исправляй». Теперь мы попробуем пример задачи 4, который потребует более глубокого анализа.

В этой задаче лед тает, а жидкая вода остывает. Энергия передается от жидкости к твердому телу. Чтобы растопить твердый лед, на каждый грамм льда необходимо передать 333 Дж энергии. Эта передача энергии от жидкой воды ко льду охлаждает жидкость.Но жидкость может охладиться только до 0 ° C — точки замерзания воды. При этой температуре жидкость начнет затвердевать (замерзнуть), а лед полностью не растает.

Мы знаем следующее о льду и жидкой воде:

Информация о льду:

м = 50,0 г
ΔH _{плавление} = 333 Дж / г

Информация о жидкой воде:

С = 4.18 Дж / г / ° C
Т _{начальная} = 26,5 ° С
T _{окончательный} = 0,0 ° C
ΔT = -26,5 ° C (T _{окончательный} — T _{начальный} )

Энергия, полученная льдом, равна энергии, потерянной из воды.

Q _лед = -Q _{жидкая вода}

Знак — указывает, что один объект получает энергию, а другой объект теряет энергию. Мы можем вычислить левую часть приведенного выше уравнения следующим образом:

Q _лед = m • ΔH _{плавление} = (50.0 г) • (333 Дж / г)
Q _лед = 16650 Дж

Теперь мы можем установить правую часть уравнения равной m • C • ΔT и начать подставлять известные значения C и ΔT, чтобы найти массу жидкой воды. Решение:

16650 Дж = -Q _{жидкая вода}
16650 Дж = -м _{жидкая вода} • C _{жидкая вода} • ΔT _{жидкая вода}
16650 Дж = -м _{жидкая вода} • (4. 18 Дж / г / ° C) • (-26,5 ° C)
16650 Дж = -м _{жидкая вода} • (-110,77 Дж / ° C)
м _{жидкая вода} = — (16650 Дж) / (- 110,77 Дж / ° C)
м _{жидкая вода} = 150,311 г
м _{жидкая вода} = 1,50×10 ² г (округлено до трех значащих цифр)

Еще раз о кривых нагрева и охлаждения

На предыдущей странице Урока 2 обсуждалась кривая нагрева воды.Кривая нагрева показывала, как температура воды увеличивалась с течением времени по мере нагрева образца воды в твердом состоянии (т. Е. Льда). Мы узнали, что добавление тепла к образцу воды может вызвать либо изменение температуры, либо изменение состояния. При температуре плавления воды добавление тепла вызывает преобразование воды из твердого состояния в жидкое состояние. А при температуре кипения воды добавление тепла вызывает преобразование воды из жидкого состояния в газообразное.Эти изменения состояния произошли без каких-либо изменений температуры. Однако добавление тепла к образцу воды, не имеющей температуры фазового перехода, приведет к изменению температуры.

Теперь мы можем подойти к теме кривых нагрева на более количественной основе. На диаграмме ниже представлена ​​кривая нагрева воды. На нанесенных линиях есть пять помеченных участков.

Три диагональных участка представляют собой изменения температуры пробы воды в твердом состоянии (участок 1), жидком состоянии (участок 3) и газообразном состоянии (участок 5).Две горизонтальные секции представляют изменения в состоянии воды. На участке 2 проба воды тает; твердое вещество превращается в жидкость. В секции 4 образец воды подвергается кипению; жидкость превращается в газ. Количество тепла, передаваемого воде в секциях 1, 3 и 5, связано с массой образца и изменением температуры по формуле Q = m • C • ΔT. А количество тепла, переданного воде в секциях 2 и 4, связано с массой образца и теплотой плавления и испарения формулами Q = m • ΔH _fusion (секция 2) и Q = m • ΔH _{испарение} (раздел 4). Итак, теперь мы попытаемся вычислить количество тепла, необходимое для перевода 50,0 граммов воды из твердого состояния при -20,0 ° C в газообразное состояние при 120,0 ° C. Для расчета потребуется пять шагов — по одному шагу для каждого раздела приведенного выше графика. Хотя удельная теплоемкость вещества зависит от температуры, в наших расчетах мы будем использовать следующие значения удельной теплоемкости:

Твердая вода: C = 2,00 Дж / г / ° C
Жидкая вода: C = 4,18 Дж / г / ° C
Газообразная вода: C = 2.01 Дж / г / ° C

Наконец, мы будем использовать ранее сообщенные значения ΔH _{слияния} (333 Дж / г) и ΔH _{парообразования} (2,23 кДж / г).

Раздел 1 : Изменение температуры твердой воды (льда) с -20,0 ° C до 0,0 ° C.

Используйте Q ₁ = m • C • ΔT

, где m = 50,0 г, C = 2,00 Дж / г / ° C, T _{начальная} = -200 ° C и T _{конечная} = 0,0 ° C

Q ₁ = m • C • ΔT = (50.0 г) • (2,00 Дж / г / ° C) • (0,0 ° C — -20,0 ° C)
Q ₁ = 2,00 x10 ³ Дж = 2,00 кДж

Раздел 2 : Таяние льда при 0,0 ° C.

Используйте Q ₂ = m • ΔH _сварка

, где m = 50,0 г и ΔH _{плавления} = 333 Дж / г

Q ₂ = м • ΔH _{плавление} = (50,0 г) • (333 Дж / г)
Q ₂ = 1,665 x10 ⁴ Дж = 16.65 кДж
Q ₂ = 16,7 кДж (округлено до 3 значащих цифр)

Раздел 3 : Изменение температуры жидкой воды с 0,0 ° C на 100,0 ° C.

Используйте Q ₃ = m • C • ΔT

, где m = 50,0 г, C = 4,18 Дж / г / ° C, T _{начальная} = 0,0 ° C и T _{конечная} = 100,0 ° C

Q ₃ = m • C • ΔT = (50,0 г) • (4,18 Дж / г / ° C) • (100,0 ° C — 0,0 ° C)
Q ₃ = 2. 09 x10 ⁴ Дж = 20,9 кДж

Раздел 4 : Кипячение воды при 100,0 ° C.

Используйте Q ₄ = m • ΔH _{испарение}

, где m = 50,0 г и ΔH _{испарение} = 2,23 кДж / г

Q ₄ = m • ΔH _{испарение} = (50,0 г) • (2,23 кДж / г)
Q ₄ = 111,5 кДж
Q ₄ = 112 кДж (округлено до 3 значащих цифр)

Раздел 5 : Изменение температуры жидкой воды со 100.От 0 ° C до 120,0 ° C.

Используйте Q ₅ = m • C • ΔT

, где m = 50,0 г, C = 2,01 Дж / г / ° C, T _{начальная} = 100,0 ° C и T _{конечная} = 120,0 ° C

Q ₅ = m • C • ΔT = (50,0 г) • (2,01 Дж / г / ° C) • (120,0 ° C — 100,0 ° C)
Q ₅ = 2,01 x10 ³ J = 2,01 кДж

Общее количество тепла, необходимое для превращения твердой воды (льда) при -20 ° C в газообразную воду при 120 ° C, является суммой значений Q для каждого участка графика.То есть

Q _итого = Q ₁ + Q ₂ + Q ₃ + Q ₄ + Q ₅

Суммирование этих пяти значений Q и округление до нужного количества значащих цифр приводит к значению 154 кДж в качестве ответа на исходный вопрос.

В приведенном выше примере есть несколько особенностей решения, над которыми стоит задуматься:

• Первое: длинная задача была разделена на части, каждая из которых представляет собой одну из пяти частей графика.Поскольку было вычислено пять значений Q, они были обозначены как Q ₁ , Q ₂ и т. Д. Этот уровень организации требуется в многоступенчатой ​​задаче, такой как эта.
• Секунда: Внимание было уделено знаку +/- на ΔT. Изменение температуры (или любой величины) всегда рассчитывается как конечное значение величины за вычетом начального значения этой величины.
• Третий: На протяжении всей задачи внимание уделялось подразделениям.Единицы Q будут либо в Джоулях, либо в килоджоулях, в зависимости от того, какие количества умножаются. Отсутствие внимания к устройствам — частая причина сбоев в подобных проблемах.
• Четвертый: На протяжении всей задачи внимание уделялось значащим цифрам. Хотя это никогда не должно становиться основным акцентом какой-либо проблемы в физике, это, безусловно, деталь, на которую стоит обратить внимание.

Здесь, на этой странице, мы узнали, как рассчитать количество тепла, задействованного в любом процессе нагрева / охлаждения и в любом процессе изменения состояния.Это понимание будет иметь решающее значение, когда мы перейдем к следующей странице Урока 2, посвященной калориметрии. Калориметрия — это наука, связанная с определением изменений энергии системы путем измерения теплообмена с окружающей средой.

Проверьте свое понимание

1. Вода имеет необычно высокую удельную теплоемкость. Какое из следующих утверждений логически следует из этого факта?

а.По сравнению с другими веществами горячая вода вызывает сильные ожоги, потому что она хорошо проводит тепло.
б. По сравнению с другими веществами вода при нагревании быстро нагревается до высоких температур.
c. По сравнению с другими веществами, образец воды требует значительного количества тепла, чтобы немного изменить ее температуру.

2. Объясните, почему в больших водоемах, таких как озеро Мичиган, в начале июля может быть довольно прохладно, несмотря на то, что температура наружного воздуха около или выше 90 ° F (32 ° C).

3. В таблице ниже описан термический процесс для различных объектов (выделен красным жирным шрифтом). Для каждого описания укажите, набирается или теряется тепло объектом, является ли процесс эндотермическим или экзотермическим, и является ли Q для указанного объекта положительным или отрицательным значением.

4. Образец металлического цинка массой 11,98 грамма помещают в баню с горячей водой и нагревают до 78,4 ° C. Затем его удаляют и помещают в чашку из пенополистирола, содержащую 50,0 мл воды комнатной температуры (T = 27,0 ° C; плотность = 1,00 г / мл). Вода прогревается до температуры 28.1 ° С. Определите удельную теплоемкость цинка.

5. Джейк достает из туалета банку с газировкой и выливает ее в чашку со льдом. Определите количество тепла, теряемого содой комнатной температуры при плавлении 61,9 г льда (ΔH _fusion = 333 Дж / г).

6. Теплота сублимации (ΔH _{сублимация} ) сухого льда (твердый диоксид углерода) составляет 570 Дж / г. Определите количество тепла, необходимое для превращения 5,0-фунтового мешка сухого льда в газообразный диоксид углерода. (Дано: 1,00 кг = 2,20 фунта)

7. Определите количество тепла, необходимое для повышения температуры 3,82-граммового образца твердого пара-дихлорбензола с 24 ° C до жидкого состояния при 75 ° C. Пара-дихлорбензол имеет температуру плавления 54 ° C, теплоту плавления 124 Дж / г и удельную теплоемкость 1,01 Дж / г / ° C (твердое состояние) и 1,19 Дж / г / ° C (жидкое состояние).

Выявление и оценка легко минерализующегося азота в почвах

% PDF-1.7
%
1 0 obj
>
эндобдж
2 0 obj
> поток
2018-08-14T23: 38: 51-07: 002018-08-14T23: 38: 51-07: 002018-08-14T23: 38: 51-07: 00Appligent AppendPDF Pro 5.5uuid: a2578e5e-a95d-11b2-0a00- 782dad000000uuid: a257d6ac-a95d-11b2-0a00-906bff70fc7fapplication / pdf

Prince 9.0 rev 5 (www.princexml.com) AppendPDF Pro 5.5 Ядро Linux 2.6 64-битная 2 октября 2014 Библиотека 10.1.0

конечный поток
эндобдж
5 0 obj
>
эндобдж
3 0 obj
>
эндобдж
8 0 объект
>
эндобдж
9 0 объект
>
эндобдж
10 0 obj
>
эндобдж
11 0 объект
>
эндобдж
12 0 объект
>
эндобдж
13 0 объект
>
эндобдж
41 0 объект
>
эндобдж
42 0 объект
>
эндобдж
43 0 объект
>
эндобдж
44 0 объект
>
эндобдж
45 0 объект
>
эндобдж
66 0 объект
>
эндобдж
67 0 объект
>
эндобдж
68 0 объект
>
эндобдж
69 0 объект
>
эндобдж
70 0 объект
>
эндобдж
79 0 объект
[81 0 R 82 0 R]
эндобдж
80 0 объект
> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>>
эндобдж
95 0 объект
> / Filter / JBIG2Decode / Height 2397 / Interpolate true / Length 33759 / Name / im161 / Subtype / Image / Type / XObject / Width 3385 >> stream

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г.,
  браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie
потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт
не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к
остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

% PDF-1.6
%
628 0 объект>
эндобдж

xref
628 146
0000000016 00000 н.
0000005754 00000 н.
0000005890 00000 н.
0000006102 00000 п.
0000006143 00000 п.
0000006271 00000 н.
0000006404 00000 п.
0000006594 00000 н.
0000006707 00000 н.
0000007362 00000 н.
0000007446 00000 н.
0000007545 00000 н.
0000007640 00000 н.
0000007739 00000 п.
0000007833 00000 п.
0000008009 00000 н.
0000008120 00000 н.
0000009301 00000 п.
0000010481 00000 п.
0000010691 00000 п.
0000011870 00000 п.
0000025833 00000 п.
0000043502 00000 п.
0000049664 00000 п.
0000050556 00000 п.
0000064615 00000 п.
0000064826 00000 п.
0000078706 00000 п.
0000078914 00000 п.
0000078985 00000 п.
0000079060 00000 н.
0000079165 00000 п.
0000079208 00000 п.
0000079398 00000 п.
0000079492 00000 п.
0000079535 00000 п.
0000079626 00000 п.
0000079766 00000 п.
0000079859 00000 п.
0000079902 00000 н.
0000079992 00000 н.
0000080163 00000 п.
0000080260 00000 п.
0000080303 00000 п.
0000080393 00000 п.
0000080572 00000 п.
0000080665 00000 п.
0000080708 00000 п.
0000080798 00000 п.
0000080970 00000 п.
0000081063 00000 п.
0000081106 00000 п.
0000081195 00000 п.
0000081369 00000 п.
0000081462 00000 п.
0000081505 00000 п.
0000081595 00000 п.
0000081747 00000 п.
0000081840 00000 п.
0000081883 00000 п.
0000081974 00000 п.
0000082173 00000 п.
0000082267 00000 п.
0000082309 00000 п.
0000082400 00000 п.
0000082580 00000 п.
0000082674 00000 п.
0000082716 00000 н.
0000082807 00000 п.
0000082896 00000 п.
0000082938 00000 п.
0000082980 00000 п.
0000083073 00000 п.
0000083115 00000 п.
0000083248 00000 н.
0000083290 00000 н.
0000083472 00000 п.
0000083514 00000 п. n8%.j0t_ʵ5 ‘{wϢJ $ 9> J ڦ NA0fW | ~ h9p; lr \ es. *> PNH «t ߍ b% lk5kEE} ӨtӈОZ) | f8} MҘ $! A; aqSV07qxwmie +) {Yu>

Оценка эффектов синтетического ауксина цитокининов и время их применения на некоторые морфологические и физиологические характеристики Medicago x varia T. Martyn

Abstract

Целью эксперимента было определение влияния синтетических ауксина и цитокинина и времени их применения на некоторые морфологические и физиологические характеристики Medicago x varia T.Мартын выращивали в контролируемых условиях. Эксперимент должен был проверить, влияет ли применение экзогенных гормонов на вегетативной и генеративной стадиях растения на развитие надземной массы, на активность нитратредуктазы и на содержание пластидных пигментов. Фактором эксперимента были синтетические ауксин и цитокинин и дата их применения. Ауксин применяли в виде синтетической индол-3-масляной кислоты, а цитокинин распыляли в виде синтетического 6-бензиламинопурина. Контрольные растения обрабатывали дистиллированной водой.В зависимости от варианта опыта опрыскивание проводили на шестой стадии настоящих листьев и на первой стадии бутонов. Исследования показали, что реакция растений люцерны на применение цитокинина и ауксина была неоднородной. Кажется, что наиболее эффективным было применение их смеси, но только на вегетативной стадии.

Кроме того, цитокинин вызывал увеличение содержания пластидных пигментов в листьях люцерны. С другой стороны, смесь ауксина и цитокинина вызвала наивысшую активность нитратредуктазы в корнях люцерны и повысила отношение общего содержания хлорофилла к каротиноидам.Синтетический ауксин вызывал снижение уровней большинства показателей по сравнению с контролем.

Ключевые слова

Ауксин

Цитокинин

Биометрия

Нитратредуктаза

Пигменты

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

© 2017 Авторы. Производство и размещение компанией Elsevier B.V. от имени Университета короля Сауда.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Frontiers | Простой метод моделирования воздействия засухи на растения

Введение

Засуха была описана как самая разрушительная климатическая опасность, с которой сталкивается население нашей планеты (Kogan, 1997).Ожидается, что в будущем его частота и серьезность увеличатся во многих регионах в результате уменьшения количества осадков и увеличения испарения из-за глобального изменения климата (IPCC, 2018; Naumann et al., 2018; Dey et al., 2019). Пространственная протяженность и продолжительность недавних засух, таких как засуха тысячелетия (1997–2009 гг.) На юге Австралии и засуха в Калифорнии (2011–2017 гг.) В США, не имеют прецедентов, по крайней мере, за последние 400 лет (Griffin and Anchukaitis, 2014; Freund et al., 2017). Примерно две трети мирового населения будут затронуты растущей засухой (Naumann et al., 2018), которая угрожает продовольственной безопасности (FAO, 2018), здоровью лесов (Allen et al., 2010; Choat et al., 2018) и даже мировые поставки пива (Xie et al., 2018). Одна из ключевых задач растениеводства — улучшить наше понимание того, как засуха влияет на экологию растений и функциональные характеристики растений, поскольку это повлияет на продуктивность сельского хозяйства, а также на управление растительностью. Один бесценный и давно используемый метод изучения реакции растений на засуху — экспериментальное применение контролируемого дефицита воды в теплице.

Методы определения дефицита почвенной влаги в исследованиях горшечных растений существуют не менее 50 лет назад, но единого мнения о наилучшем методе практики не было (Munns et al., 2010). Самым основным методом создания дефицита влаги в почве является пассивная сушка горшка путем приостановки полива, но этот метод сопряжен с риском быстрой сушки, которая не адекватно имитирует естественный дефицит воды в почве (Poorter et al., 2012). Во многих ранних исследованиях в почву добавлялись осмотически активные вещества (например, полиэтиленгликоль, ПЭГ) (Zur, 1966), но ПЭГ может ограничивать диффузию кислорода к корням (Mexal et al. , 1975) и мешают захвату ионов (Yeo and Flowers, 1984). Для уменьшения доступности воды для растений использовались различные другие методы, включая снижение давления воды внутри микропористых трубок (Steinberg and Henninger, 1997) или прикрепление вакуумного насоса к горшкам (Bunce and Nasyrov, 2012), оба из которых требуют дополнительных аппаратура и комплексная логистика для реализации. Наиболее часто используемый метод определения дефицита воды в почве — это высушивание на воздухе и регулярное взвешивание отдельных горшков с добавлением точного количества воды, чтобы уравновесить потерю воды из-за транспирации и установить целевое содержание влаги в почве (например,г., Эрл, 2003). Этот метод успешно моделирует стресс от засухи для растений разных размеров, но требует сложной и дорогой автоматизированной компьютерной системы. Хотя тот же метод может быть реализован вручную, это трудоемкая и трудоемкая задача, особенно для больших экспериментов с сотнями растений. Большие экспериментальные проекты обычно требуют использования нескольких теплиц и / или помещений, что увеличивает потребность в простом, но точном методе моделирования засухи.

Один метод, которому уделялось относительно мало внимания, был впервые предложен Хааном и Барфилдом (1971), а затем описан Сноу и Тинги (1985), где сплошные колонны с низкой водопроницаемостью используются для отделения корневой зоны от грунтовых вод.В первоначальном методе использовались сложные поплавковые камеры для установления более постоянного водного стресса (Snow and Tingey, 1985) по сравнению с методами, включающими повторяющиеся циклы повторного полива, и с тех пор он несколько раз модифицировался (Wookey et al., 1991; Fernández and Reynolds, 2000). В простой и недорогой модификации используется коммерческая цветочная пена как средство для устранения дефицита влаги в почве у горшечных растений (Fernández and Reynolds, 2000; Рисунок 1). Некоторые другие преимущества этой версии системы «Сноу и Тинги»: (1) требуется очень мало обслуживания, (2) ее можно использовать для одновременного применения дефицита воды к различным видам растений с разными формами роста, темпами роста, размерами. , и площади листьев, и (3) легко установить дефицит воды различной интенсивности, продолжительности и пульсации (т.е., повторяющиеся циклы сушки и смачивания; Фигура 2). Этот метод особенно полезен для установления постепенного дефицита воды, продолжающегося в течение недель / месяцев и учитывающего взаимодействующие стрессовые факторы. В предыдущих экспериментах в качестве заливочной среды использовался чистый песок (Fernández and Reynolds, 2000; Maseda and Fernández, 2016), что, вероятно, ограничивало использование этого метода на сегодняшний день. Здесь мы повторно обращаемся к системе «Снег и Тинги» и адаптируем ее для моделирования умеренного стресса засухи для разнообразного набора растений с разными формами жизни (травы, виноградные лозы, кусты, деревья), расширяя ее использование за пределы среды на основе песка, чтобы использование более сложных садовых сред и почв.

Рисунок 1 (A) Схема простого метода дефицита воды, адаптированная с разрешения Springer Nature Customer Service Center GmbH: Springer-Verlag Oecologia (Возможный рост и засухоустойчивость восьми пустынных трав: отсутствие компромисс ?, Фернандес и Рейнольдс), ^© 2000. Капиллярное орошение используется для контроля содержания влаги в почве горшечных растений (a, b), которые помещаются над твердым столбом с низкой водопроницаемостью (F, коммерческая пористая пена ) внутри пластикового контейнера (C), наполненного водой (W).Интенсивность водного дефицита контролируется глубиной до уровня грунтовых вод (z). (B) Фотография засухи в теплице MQ.

Рис. 2 Сценарии потенциальной засухи, т. Е. Экспериментальные методы борьбы с дефицитом воды, которые могут быть достигнуты с использованием модифицированной системы «Snow & Tingey system»: (A) интенсивность, от легкой до сильной, которая может быть достигнута с использованием различной глубины до уровня грунтовых вод (z на рисунке 1: легкая, z ≤10 см; тяжелая, z ≥25 см), (B) продолжительность, от недель до месяцев, и (C) пульсация, т. е.е., использование повторяющихся циклов сушки и смачивания, что может быть достигнуто путем многократного опускания и увеличения глубины до уровня грунтовых вод (z на Рисунке 1).

Для развития засухи в естественных экосистемах обычно требуются месяцы или годы (Zargar et al., 2011). Хотя исследования горшков не могут воссоздать сложные гетерогенные факторы, присутствующие в полевых условиях, хорошей практикой является установление постепенного увеличения дефицита воды в течение как минимум нескольких недель (Snow and Tingey, 1985). Частичное закрытие устьиц — одна из самых ранних реакций на дефицит воды и может происходить быстро (т.е., в течение нескольких дней), но реакции акклиматизации, такие как осмотическая адаптация, требуют более длительных стрессовых событий (Harb et al., 2010; Blum, 2017). Осмотическая регулировка — это накопление растворенных веществ в листьях растений при дефиците воды и является стратегией поддержания тургора при низком потенциале воды в листьях (Hsiao et al., 1976; Morgan, 1984; Chen and Jiang, 2010). Виды растений различаются по своей способности к осмотической адаптации (Bartlett et al., 2014), а адаптивный процесс осмотической адаптации требует времени, по крайней мере, 6-15 дней дефицита воды у сортов сельскохозяйственных культур, способных к высокой осмотической адаптации (Blum et al. al., 1980; Молинари и др., 2004; Блюм, 2017). Другие реакции засухи, такие как увядание и потеря проводимости стеблей, требуют более сильного стресса засухи (Bartlett et al., 2016). Нарушение светособирающей способности фотосинтеза листьев происходит только после серьезной потери гидравлической функции в условиях экстремального обезвоживания (Trueba et al., 2019). Таким образом, важно тщательно рассмотреть желаемый уровень реакции на засуху, прежде чем выбирать экспериментальную очистку от дефицита воды (см. Рисунок 2).

Мы разработали эксперименты в теплице для проверки большого количества видов растений (> 50 видов) с целью выявления засухоустойчивых видов для городских насаждений в австралийских городах, хотя метод засухи, который мы описываем, можно использовать в самых разных контекстах. Засуха является обычным явлением в Австралии (Nicholls et al., 1997; Freund et al., 2017) и связана с вырубкой деревьев в городских районах (Nitschke et al., 2017). Беспрецедентные экстремальные температуры также прогнозируются для многих частей мира, включая Австралию, в течение следующих 10–30 лет (Perkins and Alexander, 2013; Lewis et al., 2017; BoM, 2019), поэтому мы проверили эффективность этого метода, применив экспериментальную тепловую волну на пятой неделе дефицита воды, чтобы лучше понять, как растения справятся с сочетанием засухи и теплового стресса. Общие цели этой работы заключались в следующем: (1) усовершенствовать простой метод дефицита воды для моделирования стресса от засухи для горшечных растений, (2) оценить его эффективность в создании некоторых общих экофизиологических реакций на дефицит воды и (3) продемонстрировать, что этот метод может использоваться для исследования интерактивных эффектов засухи и других факторов окружающей среды, например волн тепла.Мы показываем, как постепенный, умеренный дефицит воды, достигнутый с помощью «системы снега и тинги», повлиял на физиологические реакции растений в подгруппе из 11 видов деревьев / кустарников. Мы также обсуждаем универсальность этого простого метода для моделирования воздействия засухи на растения, чтобы выделить потенциальные возможности использования в других экологических экспериментах.

Материалы и методы

Растительный материал и условия эксперимента

Было проведено два скоординированных эксперимента в теплице: один в Институте окружающей среды Хоксбери (HIE; Университет Западного Сиднея, Ричмонд, Новый Южный Уэльс, Австралия) и другой в Университете Маккуори (MQ ; Норт-Райд, Новый Южный Уэльс, Австралия).Всего было отобрано 50 видов растений из 20 различных семейств, включая 25 видов деревьев, 11 кустарников, 7 видов виноградных / почвопокровных растений и 7 видов травянистых растений (дополнительная таблица S1). Среди видов были как местные австралийские растения (42 вида), так и экзотические виды (8 видов), и они встречаются в различных средах, от полузасушливых до экосистем тропических лесов (Таблица 1). С 1 ноября 2017 г. по 23 марта 2018 г. в двух оранжереях HIE выращивали 24 вида; С 26 января по 25 мая 2018 года в двух тепличных бухтах MQ выращивали 26 видов.Посадочный материал ( n = 10 растений на вид) был получен из коммерческих питомников в Австралии в виде тюбиков, горшков размером 140 или 200 мм, в зависимости от наличия видов. Саженцы были без корней и пересажены в 6-литровые квадратные горшки, содержащие природную почвенную смесь (<30% песка / кокосового волокна,> 70% просеянной компостированной сосновой коры; Australian Growing Solutions, Tyabb, VIC, Australia), 38 г удобрение для местных растений (Scotts Australia Osmocote Slow Release, Bella Vista, NSW, Australia) и 1.Таблетка 25 г системного инсектицида и удобрения (Yates Confidor, Padstow, NSW, Australia).

Таблица 1 Одиннадцать видов деревьев / кустарников, выбранных для подробных физиологических измерений на уровне листьев, ранжированные от низкой до высокой устойчивости к засухе с использованием среднего водного потенциала (± SE) в точке потери тургора (π _tlp , МПа), оцененной с помощью осмометра измерения π _o ( n = 16–20 листьев на вид). Также представлены аббревиатуры видов (используется на рисунках 6–8) и естественное распространение, а также минимальный полуденный водный потенциал (Ψ _{середина} , МПа) во время волны тепла и средняя плотность древесины (± SE, г · см ^-3 ; n = 4–5 растений на вид).

Все саженцы хорошо поливали капельным орошением в течение 6–15 недель для укоренения, образования новых листьев и адаптации к условиям окружающей среды в теплице. В течение этого времени саженцы ежемесячно перемещали внутри и между отсеками теплицы, чтобы обеспечить равномерное солнечное излучение для роста. В начале опыта сеянцы получали один полив по 1 л в день в 6:00. По мере роста сеянцев полив увеличивали до 1,5–4,5 л в день (доставляли в 8:00, 13:00 и 17:00), чтобы все сеянцы хорошо поливались. Средняя температура в теплице составляла 27 ° C, что соответствует летним условиям на юго-востоке Австралии, с дневным диапазоном от 21 до 34 ° C и максимальной температурой в полдень в течение 6 часов (12: 00–18: 00; дополнительный рисунок S1). Дневная относительная влажность теплицы колебалась от 40% до 95%, что привело к диапазону дефицита давления пара в дневное время в диапазоне 0,2–3,5 кПа. Суточный максимум фотосинтетически активной радиации (PAR) был> 2000 мкмоль м ^-2 с ^-1 внутри теплиц HIE, но только ~ 1600 мкмоль м ^-2 с ^-1 внутри теплиц MQ.

Обработка дефицита воды

После периода акклиматизации половина растений ( n = 5 растений на вид) подверглась постепенному пятинедельному дефициту воды с использованием метода, описанного Snow and Tingey (1985) и модифицированного Фернандес и Рейнольдс (2000). Для достижения быстрого равновесия во время сушки использовался чистый песок (Fernández and Reynolds, 2000), но он не является предпочтительным субстратом для выращивания большинства растений. Мы использовали местную заливочную смесь (как описано выше; насыпная плотность: 0.45 ± 0,004 г / см ^-3 ) вместо чистого песка, чтобы успешно вырастить разнообразный набор из 50 видов растений (дополнительная таблица S1). Невозможно было засушить все виды за одну неделю из-за ограниченного количества теплиц, поэтому 5–6 видов с аналогичными темпами роста были смешаны и обработаны одновременно.

Перед посадкой четыре больших круга диаметром 4,3 см были просверлены в плоском основании каждого горшка для засухи и снабжены тонкой нейлоновой сеткой (20 мкм, Allied Filter Fabrics, Беркли-Вейл, Новый Южный Уэльс) для обеспечения обмена воздуха и воды, но предотвратить прохождение корня (дополнительный рисунок S2).Водопроводные краны были установлены в основание 100-литровых пластиковых контейнеров (в дальнейшем именуемых ваннами от засухи) для отвода воды. Горшки помещали в ванны от засухи поверх колонны из коммерческой пористой пены диаметром 23 см (кирпич Oasis IDEAL Floral Foam Maxlife; Smithers-Oasis, Кент, Огайо, США) с регулируемым уровнем грунтовых вод. Горшки можно было снимать по мере необходимости для измерений, и постоянный дефицит воды был восстановлен после того, как горшки были заменены на промышленную пену. Однако для этого метода капиллярного орошения важно, чтобы: (1) имелась достаточная площадь контакта между почвой на дне горшка и поверхностью пены и (2) размер пор коммерческой пены был достаточным для транспортировки воды в желаемая высота капиллярностью.

Глубина до уровня грунтовых вод постепенно увеличивалась каждый день в соответствии с заранее определенным графиком, разработанным для данного типа почвы, с 1 см (в 1-й день) до 15 см (в 8-й день) до 22 см (в 15-й день). поддерживали еще три недели (до 35-го дня). Уровни воды проверялись ежедневно и поддерживались в пределах ± 1 см от целевого уровня, но такая скорость изменения уровня грунтовых вод точно соответствовала изменениям транспирации растений, поэтому в первые 15 дней засухи требовалось очень мало обслуживания.Объемное содержание воды в почве (VWC) в каждом горшке с засухой измеряли еженедельно с помощью 20-сантиметрового датчика содержания воды (CS658 HydroSenseII, Campbell Scientific Inc., Логан, Юта, США) в течение первых трех недель дефицита воды, но каждые 3 недели. –4 дня после этого, чтобы убедиться в достижении конечной целевой интенсивности. Целевая интенсивность засухи составляла VWC почвы 7,5 ± 2,5%, что ниже точки постоянного увядания этой почвы (14%, дополнительный рисунок S3). VWC почвы всегда измеряли утром (8: 00–10: 00).Горшки, превышающие верхний предел нашей целевой интенсивности на 22-й день (> 10%), были подвергнуты лабораторной сушке для достижения целевой интенсивности, а затем помещены в ванну от засухи. Это происходило только в ограниченном количестве горшков, содержащих небольшие растения с низкой скоростью транспирации (например, Cryptocarya laevigata , Lophostemon confertus , Myoporum parvifolium ). Если VWC почвы превышал нижний предел нашей целевой интенсивности (<5%), на поверхность почвы горшка добавляли 300 мл воды для поддержания целевого VWC почвы. Это было необходимо для горшков, содержащих крупные растения с высокой скоростью транспирации (например, Hakea laurina , Murraya paniculata , Stenotaphrum secundatum ). Таким образом, в течение последних двух недель дефицита воды (дни 25–35) требовалось дополнительное обслуживание, хотя общие временные затраты все же были значительно меньше, чем для некоторых других методов дефицита воды.

Все контрольные горшки ( n = 5 растений на вид) поддерживали при полевой емкости (VWC почвы ~ 35%, в диапазоне от 25% до 45%) на протяжении всего эксперимента.Чтобы определить, нужны ли ванны от засухи для полива контрольных растений, мы сначала проверили, различались ли почвенные VWC контрольных горшков между двумя нашими методами полива: капиллярное орошение или капельное орошение. Мы просверлили четыре круга диаметром 4,3 см в плоском основании 14 контрольных горшков, снабженных тонкой нейлоновой сеткой (перед заливкой), и поместили горшки в 100-литровые пластиковые контейнеры наверху 23-сантиметровой колонны коммерческой пены с постоянным 1–4 см до уровня грунтовых вод. VWC почвы каждого контрольного горшка измеряли еженедельно с помощью 20-сантиметрового зонда влажности почвы (CS658 HydroSenseII, Campbell Scientific Inc.). Для подмножества из четырех горшков мы непрерывно измеряли VWC в почве с помощью датчиков содержания влаги в почве (ThetaProbe типа ML2X, Delta-T, Кембридж, Великобритания) на глубине 10 см для сравнения: (1) два метода полива контрольных горшков, и (2) различия почвенного VWC между контрольным и засушливым горшками. Выходные данные этих зондов влажности почвы были преобразованы в VWC почвы с использованием общих настроек для органической почвы, но потребовалась дальнейшая нормализация, чтобы соответствовать точечным измерениям VWC почвы. Постоянное смещение (10–20%) было применено к данным от каждого зонда для достижения согласованности по всем измерениям VWC почвы.

В последнюю неделю дефицита воды (29–35 дни) мы применили экспериментальную тепловую волну к засушливым растениям, чтобы лучше понять, как растения справляются с комбинированными стрессовыми факторами. Мы подвергли засушливые растения 7-дневной волне тепла, переместив горшки в другую тепличную камеру, в которой поддерживалась более высокая температура, чем в режиме роста. Средняя температура волны тепла составляла 35 ° C с дневным диапазоном от 30 ° C до 41 ° C и максимальной температурой в течение 2 часов в полдень (12: 00–14: 00; дополнительный рисунок S1).

Кривые давление-объем и осмотический потенциал листьев

Кривые давление-объем были измерены для хорошо поливаемых растений 29 видов ( n = 1–10 листьев на вид), чтобы можно было оценить водный потенциал в точке увядания (или точка потери тургора, π _tlp ), что сильно связано с засухоустойчивостью растений (Engelbrecht et al., 2000; Baltzer et al., 2008). Из-за логистических ограничений не удалось измерить все 50 видов. Кривые давления объема измеряли с помощью камеры высокого давления (модель 1505D, PMS Instrument Company, Albany, OR, USA) после стендового сушки методом (Tyree и Hammel, 1972; Шульте и Хинкли, 1985).Листья регидратировали в течение ночи в течение 12 часов, используя метод регидратации стоя (Arndt et al., 2015), чтобы гарантировать полное увлажнение листьев. Вес свежего листа (г) и водный потенциал листа ( _лист , МПа) измеряли периодически по мере высыхания листьев в лабораторных условиях. Сухую массу листа измеряли после сушки в печи при 70 ° C в течение 72 часов. Мы определили π _tlp , осмотический потенциал при полном тургоре (π _o ), относительное содержание воды в точке потери тургора (RWC _tlp ) и объемный модуль упругости (ε), следуя стандартным методам (Turner, 1981), используя программа анализа кривой давление-объем, разработанная Кевином Ту (доступна по адресу: http: // landflux.org / Tools.php, по состоянию на 1 ноября 2019 г.) и на основе Schulte and Hinckley (1985).

π _o полностью развернутых, полностью гидратированных листьев также измеряли независимо с помощью осмометра (WP4C Dewpoint PotentiaMeter, Decagon Devices, Pullman, WA, USA) для этих 29 видов ( n = 5–10 листьев на вид), следуя методу, описанному Bartlett et al. (2012). Вкратце, листья и / или стебли собирали и регидратировали в течение ночи в течение 12 ч с использованием метода регидратации стоя (Arndt et al., 2015). Регидратация может вызвать утечку растворенного вещества в апопласт и недооценку осмотического потенциала у некоторых видов растений (Kubiske and Abrams, 1991; Arndt et al., 2015), но была необходима для обеспечения полностью гидратированных листьев (например, Ψ _лист ≥ — 0,3 МПа) использовали для сравнения контрольных и засушливых растений. Среднюю жилку удаляли с листьев перед тем, как с каждого растения быстро срезали листовые диски диаметром 40 мм или кусочки листьев. Кусочки листьев оборачивали фольгой и замораживали в жидкости N ₂ в течение 2 минут, затем уравновешивали в течение 10 минут в герметичном увлажненном пластиковом пакете.Кусочки листа неоднократно прокалывали щипцами с острыми концами непосредственно перед измерением с помощью осмометра. Измерения регистрировали в течение 20–30 минут до достижения равновесия, о чем свидетельствует изменение <0,01 МПа в течение 2 минут. Осмометрические измерения π _o были использованы для оценки вида π _tlp с использованием следующего уравнения: π _tlp = 0,832π _o — 0,631 (Bartlett et al., 2012).

Физиологические реакции растений на обработку дефицита воды

Одиннадцать из 50 видов, все широколиственные вечнозеленые деревья / кустарники (Таблица 1), были отобраны для оценки воздействия дефицита воды в почве на функцию растений.Мы собрали набор физиологических измерений на уровне листа: устьичная проводимость (g _s ), водный потенциал листа ( _до , Ψ _{середина} ), температура листа (T _лист ) и осмотический потенциал листа (π _o ). Контрольные и засушливые растения ( n = 4–5 растений на обработку) измеряли под целевой почвой VWC (34–41% против 5–11%, соответственно) в течение четвертой недели дефицита воды.

Устьичная проводимость измерялась в солнечные дни в полдень (11: 00–14: 00) на трех полностью распустившихся листьях растения с помощью порометра (AP-4, Delta-T, Кембридж, Великобритания). Те же листья ( п = 1-2 листьев на растении) были впоследствии удалены для измерения среднего Ч с камерой давления (модель 1505D, PMS Инструменты). Измерения g _s и Ψ _mid повторяли в два разных дня и усредняли для каждого растения. Листья ( n = 1-2 листа на растение) для измерения _до собирали в 5:00. Все листья для измерения водного потенциала хранили в герметичном, увлажненном пластиковом пакете в прохладном и темном месте до измерения, которое было завершено в течение 3 часов после сбора.

Температуру листьев измеряли в солнечные дни (9: 00–14: 00) на трех полностью сформировавшихся листьях на растении с помощью инфракрасного термометра (Agri-Therm III Model 6110L, Everest Interscience, Inc., Chino Hills, OR, США. ) держать на расстоянии около 10 см от поверхности листа. Коэффициент теплового излучения был установлен на 0,92, репрезентативное значение для отдельных листьев растений (Jones, 2004).

π _o было измерено как на четвертой, так и на пятой неделе (в пятый день аномальной жары) засухи с помощью осмометра (WP4C Dewpoint PotentiaMeter, Decagon Devices) в соответствии с Bartlett et al.(2012) описанный выше метод. Листья ( п = 1-2 листьев на растении) также были собраны на пятый день жары для измерения среднего Ч с камерой давления (модель 1505D, PMS Инструменты). После окончания волны тепла все растения (включая засушливые) хорошо поливали, а затем наблюдали за выживанием после двухнедельного периода восстановления.

Плотность древесины определяли для 11 основных видов ( n = 4–5 растений на вид) после завершения эксперимента.Сегмент стебля длиной 5 см был разделен для удаления сердцевины и коры перед определением свежего объема с использованием метода вытеснения воды. Затем образец древесины сушили до постоянной массы при 70 ° C и взвешивали.

Статистический анализ

Различия в VWC почвы между контрольными и засушливыми горшками были проанализированы на четвертой неделе засухи с использованием теста Стьюдента t . Общее влияние засухи на g _s , T _лист , Ψ _до , Ψ _{середину} и π _o было определено с использованием полнофакторного анализа смешанной модели дисперсии (ANOVA) с видами и лечение как основные эффекты; виды были проанализированы как случайный эффект, а обработка была проанализирована как фиксированный эффект.Когда имело место значительное взаимодействие вида × обработка ( p ≤ 0,05), ответы отдельных видов анализировали с использованием тестов Стьюдента t . Тесты Стьюдента t для отдельной парной выборки были использованы для каждого вида для анализа различий в π _o между четвертой и пятой неделями засухи; значения были парными по растениям. Мы использовали обычную регрессию наименьших квадратов для корреляции π _o с π _tlp , затем использовали анализ ковариации (ANCOVA), чтобы проверить, отличаются ли наклон и пересечение нашей зависимости от ранее опубликованной зависимости Bartlett et al.(2012). Все данные были проверены на нормальность с помощью теста Шапиро и Уилка; Измерения g _s , T _leaf , Ψ _pre и π _o были преобразованы в ln для достижения нормальности. Все статистические анализы были выполнены с использованием статистического программного обеспечения R 3.5.1 (R Core Team, 2018). Значительно различались средние значения при p ≤ 0,05.

Результаты

Достижение экспериментального дефицита воды для растений

Экспериментальная обработка постепенно снижала объемное содержание воды в почве горшечных растений с полевой емкости (~ 35%) до умеренного дефицита воды (целевая почва VWC: 7.5 ± 2,5%) в течение нескольких недель (рисунок 3). Наш метод был успешно реализован в двух теплицах для разнообразного набора из 50 видов растений, включая травы, виноградные лозы, кустарники и деревья (дополнительная таблица S1). Самые большие растения с самой высокой скоростью транспирации достигли уровня VWC почвы 10% примерно за 15 дней, в то время как самые маленькие растения потребовали 28 дней (Рисунок 3). Наблюдалась значительная разница в VWC почвы между контрольной обработкой и обработкой от засухи ( т ₄₈ = 33.28, p <0,001) при максимальной интенсивности засухи на четвертой неделе дефицита воды (рис. 4D). Среднее значение VWC в почве было выше при контрольной обработке по сравнению с обработкой от засухи для всех 50 исследуемых видов (32–42% против 3–13%, соответственно).

Рис. 3 Различия в объемном содержании воды в почве (VWC,%) между контрольными (синий) и засушливыми (коралловыми) горшками для двух разных видов растений в течение 5-недельного экспериментального периода засухи. Наиболее быстро сохнущие виды ( Lomandra longifolia , кружки) и наиболее медленно сохнущие виды ( Tristaniopsis laurina , треугольники) достигли целевого значения VWC почвы 10% за 17 и 28 дней, соответственно, в эксперименте в теплице HIE.Значения представляют собой средние значения для 5 растений на обработку, а столбцы ошибок указывают SE. Целевая интенсивность засухи заштрихована серым цветом.

Рисунок 4 (A) Изменения объемного содержания воды в почве (VWC,%) за 3-недельный период южным летом для одного контрольного горшка, поливаемого посредством капельного орошения на скамейке, и одного контрольного горшка, поливаемого через капиллярную ирригацию (т. Е. В пластиковой ванне с постоянным поддержанием уровня воды на глубине 1 см). Кружками обозначены точечные измерения VWC почвы. (B) Среднее значение VWC почвы 14 контрольных горшков, поливаемых капельным орошением и 14 контрольных горшков (того же вида), поливаемых капиллярным орошением в течение четырехнедельного периода; обработки значительно различаются ( t ₂₆ = 2,842, p = 0,009). (C) Изменения в VWC почвы в течение первых четырех недель засухи для одного контрольного горшка (полив капельным орошением ) и одного горшка засухи (полив капиллярным орошением ).С 29 января по 2 февраля оба горшка хорошо поливали капельным орошением. Кружками обозначены точечные измерения VWC почвы. (D) Виды означает почвенный VWC для борьбы с засухой и обработки для всех 50 видов в течение четвертой недели засухи; методы лечения значительно различаются ( t ₄₈ = 33,275, p <0,001). Баллы - это средние значения 4–5 растений на обработку.

Горшки, поливавшие капельным орошением , имели более значительные суточные колебания VWC почвы по сравнению с горшками, поливаемыми капиллярным орошением внутри засушливых ванн (Рисунки 4A, C).Любой метод, капельное орошение или капиллярное орошение, был способен поддерживать VWC почвы контрольных горшков в пределах целевого диапазона (25–45%), хотя VWC почвы был значительно выше в горшках, поливаемых посредством капельного орошения ( т ₂₆ = 2,84, p = 0,009; рисунок 4B). Среднее значение VWC почвы 14 контрольных горшков с капиллярным орошением варьировало от 32% до 40%, тогда как среднее значение VWC почвы 14 контрольных горшков с капиллярным орошением (того же вида) колебалось от 30% до 39%.

Физиологические реакции растений на обработку дефицита воды

Осмотический потенциал листьев был тесно коррелирован с π _tlp у 29 видов / сортов ( r ² = 0.82, p <0,001; Рисунок 5, Дополнительная таблица S2). Эта связь сравнивалась с зависимостью, опубликованной Bartlett et al. (2012) для проверки его использования для оценки π _tlp и, следовательно, устойчивости к засухе 11 видов деревьев / кустарников, используемых для подробных физиологических измерений. Наклоны не различались в диапазоне перекрытия π _o (от ‒0,9 до 2,3 МПа; F _1,48 = 3,181, p = 0,081), хотя пересечения существенно различались ( F _1,49 = 6.910, p = 0,011). Π _tlp находился в диапазоне от –1,71 до –2,30 МПа, а плотность древесины — от 0,42‒0,66 г / см ^-3 для этих 11 видов (таблица 1), естественные проявления которых охватывают полузасушливые равнины и места обитания тропических лесов в Австралии. . У четырех видов семейства Proteaceae самый низкий показатель π _tlp (<–2,0 МПа), что указывает на высокую засухоустойчивость.

Рисунок 5 Зависимость между осмотическим потенциалом листа (π _o , МПа) и водным потенциалом в точке потери тургора листа (π _tlp , МПа) для 29 видов растений ( n = 1–10 листьев на виды; r ² = 0.82, p <0,001). Осмотический потенциал листа измеряли с помощью осмометра, и π _tlp рассчитывали из кривых давление-объем. Пунктирная линия — соотношение, опубликованное Bartlett et al. (2012), который включает 30 древесных видов. Наклон не отличается между двумя отношениями в диапазоне перекрытия π _o ( F _1,48 = 3,181, p = 0,081).

Засушенные растения всех 11 видов имели значительно более низкие показатели g _s по сравнению с контрольными растениями ( F _1,10 = 619.29, p <0,001) на четвертой неделе дефицита воды (16–62 против 126–457 ммоль м ^–2 с ^–1 , соответственно; рис. 6A). Для видов с высокими показателями потери воды g _s было в 6-17 раз выше у контрольных растений, чем у засушливых растений. У видов с наименьшей скоростью потери воды ( Toechima erythrocarpum ), g _s контрольных растений было вдвое больше, чем у засушливых растений. Температура листьев также была значительно выше у засушливых растений по сравнению с контрольными растениями ( F _1,10 = 80.177, p <0,001) для 9 из 11 видов (рис. 6B). Для видов с самым высоким g _s ( Magnolia grandiflora : 457 ммоль м ^-2 s ^-1 ), T _листа было в среднем на 8 ° C выше при моделировании засухи. Два вида, у которых T _листа не изменялся при обработке дефицитом воды, имели низкие показатели g _s ( Lophostemon confertus : 151 ммоль м ^-2 s ^-1 ; T. erythrocarpum : 126 ммоль м ^-2 с ^-1 ).

Рисунок 6 Различия в (A) скоростях устьичной проводимости (г _с , ммоль м ^-2 с ^-1 ) и (B) температура листа (T _лист , ° C) между контрольными и засушливыми растениями 11 выбранных видов деревьев / кустарников. Измерения были завершены в течение четвертой недели засухи, когда среднее объемное содержание воды в почве (ОСВ) по видам составляло 34–41% в контрольных горшках и 5–11% в засушливых горшках. Сорта упорядочены от низкой до высокой засухоустойчивости в соответствии с № _tlp .Виды обозначены в соответствии с аббревиатурами в таблице 1. Значения являются средними для 4–5 растений, а полосы ошибок указывают на SE (однонаправленная SE представлена ​​для ясности). Звездочки обозначают достоверные различия между видами лечения: * p <0,05; ** p <0,01; *** р <0,001.

Уменьшение Ψ _листа в ответ на обработку дефицита воды было менее последовательным для разных видов (рис. 7). Засушенные растения имели значительно более низкое значение Ψ _до , чем контрольные растения ( F _1,10 = 69.26, p <0,001) для 9 из 11 видов, но все виды сохранили среднее значение _до > –1,5 МПа (рис. 7A). Только шесть видов имели значительно более низкое значение Ψ _{середина} у засушливых растений по сравнению с контролем ( F _1,10 = 33,43, p <0,001; Рисунок 7B). В то время как контрольные растения всех видов сохраняли _{середина} на уровне или выше точки потери тургора, у засушенных растений пяти видов было _{середина} , что превышало точку потери тургора (рис. 7B).Сильное увядание наблюдалось у L. confertus и Hymenosporum flavum , но у трех других видов увядание было менее очевидным с Ψ _{середины} ниже точки потери тургора ( T. erythrocarpum , Harpullia pendula , Hakea ).

Рисунок 7 Различия в (A) предрассветный потенциал воды в листьях ( _до , МПа) и (B) полуденный потенциал воды в листьях ( _{в середине} , МПа) между контрольными и засушливыми растениями 11 виды деревьев / кустарников.Серые точки на панели (B) указывают средний водный потенциал вида в точке потери тургора листа (π _tlp ). Измерения были завершены в течение четвертой недели засухи, когда среднее объемное содержание воды в почве (ОСВ) по видам составляло 34–41% в контрольных горшках и 5–11% в засушливых горшках. Сорта упорядочены от низкой до высокой засухоустойчивости в соответствии с № _tlp . Виды обозначены в соответствии с аббревиатурами в таблице 1. Значения являются средними для 4–5 растений, а полосы ошибок указывают на SE (однонаправленная SE представлена ​​для ясности).Звездочки на Рисунке 6.

Не было никаких доказательств осмотической адаптации у каких-либо видов на четвертой неделе дефицита воды ( F _1,10 = 1,22, p = 0,272). Три вида ( M. grandiflora , H. flavum , T. erythrocarpum ) показали противоположный ответ, однако, имея значительно более высокий π _o у контрольных растений по сравнению с засушливыми растениями (фиг. 8A). Засушливые растения подвергались воздействию высоких температур на пятой неделе засухи, что привело к значительному изменению осмотического давления ( F _1,10 = 4.73, p = 0,032) для 5 из 11 видов (рис. 8B). Для этих видов среднее значение π _o уменьшилось на –0,15 до –0,54 МПа всего за одну неделю. Величина этой корректировки превышала среднее значение π _o для контрольных растений M. grandiflora , H. flavum и T. erythrocarpum на четвертой неделе дефицита воды. Интересно, что быстрая осмотическая регулировка наблюдалась для видов с самым низким Ψ _{в середине} во время волны тепла (3,9 МПа, H.salicifolia , таблица 1). Растения нескольких видов показали высокий уровень усыхания листьев (> 50%; H. salicifolia , L. confertus , T. erythrocarpum ) в результате сочетания засухи и теплового стресса, что привело к гибели растений. четыре растения H. salicifolia и одно растение T. erythrocarpum в следующие недели (данные не показаны).

Рис. 8 (A) Различия в осмотическом потенциале листьев (π _o , МПа) между контрольными и засушливыми растениями 11 видов деревьев / кустарников.Измерения были завершены в течение четвертой недели засухи, когда среднее объемное содержание воды в почве (ОСВ) по видам составляло 34–41% в контрольных горшках и 5–11% в засушливых горшках. (B) Различия в π _o растений между четвертой и пятой неделями засухи; на 5-й неделе засушливые растения подвергались воздействию высоких температур. Среднее значение VWC в почве составляло 3–11% в течение обеих недель. Сорта упорядочены от низкой до высокой засухоустойчивости в соответствии с № _tlp . Виды обозначены в соответствии с сокращениями в таблице 1.Значения представляют собой средние значения от 3 до 5 растений, а полосы ошибок указывают на SE (однонаправленная SE представлена ​​для ясности). Звездочки на рисунке 6.

Обсуждение

Мы изменили экспериментальный метод, впервые представленный почти 50 лет назад (Haan and Barfield, 1971), чтобы применить постепенный, умеренный дефицит воды (рисунок 3) к разнообразному набору из 50 видов растений. включая травы, виноградные лозы, кустарники и деревья (дополнительная таблица S1). Первоначальный метод был ранее изменен, чтобы исключить необходимость в сложных поплавковых камерах, но он использовался редко и применялся только к небольшому количеству видов, таких как пустынные травы (Fernández and Reynolds, 2000) и Eucalyptus деревьев (Maseda and Fernández, 2016).Капиллярное орошение используется для контроля содержания влаги в почве горшечных растений, которые помещаются над прочным столбиком с низкой водопроницаемостью с регулируемым уровнем грунтовых вод (Рисунок 1, Дополнительный Рисунок S2). В этих предыдущих экспериментах растения выращивали в чистом песке, который имеет относительно высокую насыпную плотность и низкую пористость. Использование чистого песка может ограничить рост корней и, вероятно, ограничило использование этого метода дефицита воды в других исследованиях. Вместо чистого песка мы использовали заливочную смесь с низкой насыпной плотностью (0.45 ± 0,004 г / см ^-3 ), который идеально подходит для роста корней, поскольку позволяет воздуху, воде и питательным веществам проходить через почву. Более высокая водоудерживающая способность почвенной смеси по сравнению с чистым песком привела к разной скорости высыхания для видов с большими различиями в размере растений и, следовательно, скорости транспирации (Marchin, неопубликовано; Рисунок 3). Хотя разница в скорости сушки может не подходить для всех исследований, она была приемлемой для нашей основной цели, которая заключалась в установлении постоянной обработки с дефицитом воды, которую можно было бы противопоставить контрольной обработке с использованием хорошо обводненной воды у большого количества видов и повторений. .

У нашего простого метода определения дефицита воды есть несколько преимуществ, которые идеально подходят для экологических исследований. Возможно, наиболее важным является то, что он требует минимального обслуживания на протяжении всего эксперимента и относительно недороги в реализации. Кроме того, этот метод не требует электричества, проводки или применения химикатов, и, как таковой, при необходимости его можно применять внутри камер для выращивания. Мы установили, что чистый песок не является жизненно важным требованием, предполагая, что любой почвенный материал или тип почвы могут быть адаптированы для использования с этим методом.Мы также показали, что контрольные растения можно поливать капельным орошением , а не капиллярным орошением внутри пластиковых ванн (рис. 4B), что дополнительно снижает затраты на материалы и требования к пространству. С помощью всего лишь нескольких манипуляций с регулируемым уровнем грунтовых вод можно установить широкий диапазон дефицита воды в почве различной интенсивности, продолжительности и пульсации (Рисунок 2). Например, умеренный дефицит воды может быть установлен путем использования более низкой глубины зеркала грунтовых вод (например,, ≤10 см), тогда как при сильном дефиците воды требуется большая глубина (например, ≥25 см; Рисунок 2A). Легко смоделировать постепенные длительные засухи (недели или месяцы; рис. 2B), поскольку ежедневное обслуживание состоит из простого отслеживания и регулировки глубины воды в пластиковых ваннах от засухи. Повторяющиеся циклы смачивания и сушки (рис. 2C) также можно смоделировать, просто поднимая и опуская уровень грунтовых вод в соответствии с желаемым графиком. Мы также показали, что можно включить взаимодействующие факторы стресса, такие как тепловая волна, в экспериментальный план.Многофакторные эксперименты необходимы в экологических и физиологических исследованиях, поскольку важность определения взаимодействия факторов окружающей среды все больше признается критически важной для нашего понимания последствий глобальных изменений (Dermody, 2006).

Важно рассмотреть желаемые физиологические реакции растений перед выбором экспериментальной обработки водного дефицита, хотя реакции на одну и ту же обработку часто могут различаться у видов с разными стратегиями водопользования (Рисунки 7 и 8).Обработка имитации засухи, описанная здесь, привела к универсальному снижению g _s (Рисунок 6A) у широкого круга видов с различной устойчивостью к засухе (Таблица 1). Устьевая проводимость засушливых растений была в 2-17 раз меньше, чем у контрольных растений (рис. 6А). Таким образом, такая же обработка может быть применена к любому исследованию, направленному на изучение реакции растений, возникающей в результате различий в скорости транспирации. Например, в исследованиях, направленных на понимание взаимодействия растений и насекомых во время засухи, можно использовать ту же самую обработку умеренного дефицита воды.Однако наша экспериментальная обработка не снизила Ψ _{до середины} для всех исследуемых видов (рис. 7B). Наиболее засухоустойчивые виды, Grevillea baileyana и Buckinghamia celsissima , поддерживали Ψ _mid на уровне или выше их π _tlp в контрольных и засушливых растениях, по крайней мере, до волны тепла. Если связанные с засухой изменения в _листа являются важной экспериментальной целью, метод может быть легко скорректирован, чтобы наложить большую интенсивность и / или более длительный дефицит воды, чем использовался в этих экспериментах.Например, исследования, направленные на понимание физиологических процессов, происходящих во время смертности от засухи, потребуют более длительного и / или более серьезного дефицита воды. В то время как некоторые виды увяли и / или сбрасывали листья во время моделируемой засухи, ни одно растение не погибло во время умеренного дефицита воды до тех пор, пока не были применены тепловые волны. Таким образом, наш умеренный дефицит воды может быть легко применен для доведения растений до их физиологических пределов, обеспечивая при этом низкий уровень смертности (при желании).

Моделирование взаимодействий засухи и теплового стресса

Экспериментальная обработка дефицита воды привела к некоторым согласованным физиологическим реакциям растений. Все виды в подгруппе из 11 вечнозеленых деревьев / кустарников частично закрыли свои устьицы в ответ на симулированную засуху (рис. 6A), что привело к более высокому T _{листьев} для засушливых растений (рис. 6B). Устьичная проводимость и транспирация приводят к испарительному охлаждению листьев (Nobel, 1974; Farquhar and Sharkey, 1982), поэтому частичное закрытие устьиц при дефиците воды может привести к более высокому T _листа (Medina and Gilbert, 2015).Одна только транспирация может охладить листья как минимум на 2–3 ° C (Lin et al., 2017) и до 8 ° C для видов с высокой скоростью транспирации (например, M. grandiflora , рисунок 6). Около половины видов (5 из 11) испытали снижение _{в середине} , что превысило их π _tlp (Рисунок 7B), несмотря на частичное закрытие устьиц (Рисунок 6A). Устьица реагируют на изменения водного потенциала листа (или замыкающей клетки) (Peak and Mott, 2011; Buckley, 2016) и закрываются, не достигнув пороговых значений кавитации ксилемы (Bartlett et al., 2016; Martin-StPaul et al., 2017), что ограничивает повреждение тканей при дефиците воды. Интенсивность и продолжительность нашей экспериментальной обработки привели к увяданию и / или потере листьев у некоторых, но не всех исследуемых видов (Marchin, неопубликовано), что указывает на то, что смоделированный стресс засухи в целом был умеренным.

Осмотическое регулирование не наблюдалось ни у одного вида на четвертой неделе дефицита воды (рис. 8A). Некоторые виды растений могут быть неспособны к осмотической корректировке, но это широко распространенная реакция на засуху, и только 15% измеренных видов не показывают сезонной корректировки π _o (Bartlett et al., 2014). Существует два механизма осмотического регулирования листьев растений: (1) накопление органических растворенных веществ (например, глицин бетаин, пролин, сахара) и (2) повышение концентрации неорганических ионов (например, K ⁺ , Ca ²⁺ ; Чен и Цзян, 2010 г.). Сорта культур с высокой способностью к осмотической адаптации могут адаптироваться к стрессу засухи в течение 6-15 дней (Blum et al., 1980; Molinari et al., 2004; Blum, 2017), но наши результаты показывают, что осмотическая адаптация требует более длительного времени реакции. (я.е., месяцев) у садовых и диких видов.

Интересно, что быстрое осмотическое регулирование наблюдалось у пяти видов, когда дефицит воды сочетался с тепловым стрессом (рис. 8B). Это осмотическое регулирование произошло примерно через одну неделю, между четвертой и пятой неделями водного дефицита, после 5 дней высоких температур. Важность π _o для высокой термостойкости была впервые отмечена для растений, растущих в экстремальных условиях, таких как пустыни Западной Австралии (Hellmuth, 1971) и Долина Смерти, США (Seemann et al., 1986). Повышение концентрации клеточного сахара и, как следствие, снижение π _o может обеспечить механизм быстрой температурной акклиматизации листьев, испытывающих водный стресс (Santarius, 1973; Huve et al., 2006). В наших экспериментах в теплице уменьшение π _o наблюдалось для деревьев / кустарников, которые естественным образом встречаются в различных средах, включая леса умеренного пояса, тропические леса и склерофилловые леса. Эти результаты предполагают, что быстрое осмотическое регулирование может быть широко распространенным механизмом устойчивости растений к сочетанию засухи и теплового стресса.Однако, несмотря на уменьшение π _o , четыре растения H. salicifolia и одно растение T. erythrocarpum погибли в результате засухи и теплового стресса. Hakea salicifolia имела относительно низкую плотность древесины и самый низкий показатель Ψ _{в середине} во время волны тепла (Таблица 1), поэтому вполне возможно, что произошла эмболия ксилемы и ограниченный доступ к воде даже после окончания засухи и волны тепла. Гидравлический отказ является ключевым механизмом, приводящим к гибели деревьев во время засухи (Hoffmann et al., 2011; Anderegg et al., 2016), но необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, почему такие виды, как H. salicifolia , могут быть особенно уязвимыми. Сочетание стресса от жары и засухи может быстро привести к гибели больших массивов деревьев (Allen et al., 2010; Williams et al., 2012; Choat et al., 2018), но наше нынешнее понимание физиологических механизмов, предшествующих дереву, вызванному засухой. смертность неполная. Наши результаты показывают, что засушливые растения подвергаются большему риску термического повреждения (Рисунки 6B и 7B), и дают ценную информацию о том, как растения справляются с множественными стрессами (Рисунок 8).

Выводы

Мы описали простой метод моделирования воздействия засухи на растения в экспериментах в теплице. Наш подход может быть легко применен для изучения реакции на засуху: (1) большого количества видов, происхождения, генотипов и т. Д., (2) к разной интенсивности постоянного стресса (легкому, умеренному, тяжелому), (3) к постепенному длительный дефицит воды (например, месяцы) и (4) в сочетании с взаимодействующими абиотическими или биотическими факторами (например, волны тепла, концентрация CO ₂ в атмосфере, уровень питательных веществ, микоризный симбиоз, наличие насекомых-вредителей или патогенов и т. д.). Одним из ограничений метода является то, что он приводит к разной скорости высыхания для видов с большими различиями в площади листьев и скорости транспирации, что может не подходить для всех исследований. Также важно отметить, что метод был протестирован в оранжерее с жестким контролем, и при попытке использовать этот метод в менее контролируемых средах, например, изменения в PAR, следует ожидать вариации или колебания профилей высыхания почвы. или VPD может повлиять на эвапотранспирацию растений и, следовательно, на скорость высыхания.Как показано здесь, этот метод может быть использован для ранжирования видов в соответствии с засухоустойчивостью и выяснения различий между видами в физиологических механизмах борьбы с засухой и тепловым стрессом. Наиболее засухоустойчивым видом в нашем исследовании был Buckinghamia celsissima (π _tlp = 2,3 МПа) на основе рейтинга π _tlp , тогда как Castanospermum australe (π _tlp a = ‒1,7 МПа) чувствительны к засухе, и их следует избегать при выращивании в городах, подверженных засухе, с частыми ограничениями на воду или введенными ограничениями.Наиболее уязвимым видом к засухе в сочетании с тепловым стрессом был Hakea salicifolia (π _tlp = 2,1 МПа), что указывает на то, что интерактивные эффекты тепла и стресса от засухи сложны и не могут быть легко предсказаны на основе измерения π _{только tlp} . Мы рекомендуем этот простой метод дефицита воды для изучения реакции растений на засуху в различных экологических контекстах, особенно в тех, которые связаны с другими абиотическими или биотическими эффектами.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок любому квалифицированному исследователю.

Вклад авторов

ML и DE разработали идеи и общий дизайн исследования. RM и AO разработали методологию и собрали данные. RM проанализировал данные. RM руководил написанием рукописи. Все авторы высказались критически о черновиках и дали окончательное одобрение для публикации.

Финансирование

Это вклад проекта What Plant Where, который финансируется Фондом зеленых городов в рамках Инициативы стратегического партнерства Hort Frontiers, разработанной Hort Innovation Australia, при совместных инвестициях Университета Маккуори, Западный Сидней. Университет и Департамент планирования, промышленности и окружающей среды штата Новый Южный Уэльс, а также средства правительства Австралии.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Мэтью Альфонцетти, Дэвида Коулмана, Эллен Кертис, Элиз Дандо, Янису Оларанонт, Камиллу Париз и Никки Сперинк за их техническую помощь во время экспериментов в теплице, а также Крейга Бартона, Эндрю Герленда и Мухаммеда Масуда. за помощь в сборе экологических данных теплицы и ведении теплиц.Благодарим Ли Стааса за помощь в составлении списков видов, а Хендрика Портера и двух рецензентов за их полезные комментарии к черновикам этой рукописи.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.01715/full#supplementary-material

Ссылки

Allen, CD, Macalady, AK, Chenchouni, H., Bachelet, D., McDowell, N., Vennetier, M., et al. (2010). Глобальный обзор засухи и гибели деревьев, вызванной жарой, показывает новые риски изменения климата для лесов. Для. Ecol. Управлять. 259 (4), 660–684. doi: 10.1016 / j.foreco.2009.09.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Anderegg, W. R. L., Klein, T., Bartlett, M., Sack, L., Pellegrini, A. F. A., Choat, B., et al. (2016). Мета-анализ показывает, что гидравлические характеристики объясняют межвидовые закономерности гибели деревьев в результате засухи во всем мире. Proc. Natl. Акад. Sci. США 113 (18), 5024–5029. doi: 10.1073 / pnas.1525678113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арндт, С. К., Ираван, А., Сандерс, Г. Дж. (2015). Апопластная фракция воды и методы регидратации вносят значительные ошибки в измерения относительного содержания воды и осмотического потенциала в листьях растений. Physiol. Растение. 155 (4), 355–368. doi: 10.1111 / ppl.12380

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Baltzer, J.Л., Дэвис, С. Дж., Бунявейчевин, С., Нур, Н. С. М. (2008). Роль устойчивости к высыханию в определении распределения древесных пород вдоль Малайско-Тайского полуострова. Funct. Ecol. 22 (2), 221–231. doi: 10.1111 / j.1365-2435.2007.01374.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартлетт, М. К., Скоффони, К., Арди, Р., Чжан, Ю., Сан, С. В., Цао, К. Ф. и др. (2012). Быстрое определение сравнительных признаков засухоустойчивости: использование осмометра для определения точки потери тургора. Methods Ecol. Evol. 3 (5), 880–888. doi: 10.1111 / j.2041-210X.2012.00230.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартлетт, М. К., Чжан, Ю., Крейдлер, Н., Сан, С. В., Арди, Р., Цао, К. Ф. и др. (2014). Глобальный анализ пластичности точки потери тургора, ключевого признака засухоустойчивости. Ecol. Lett. 17 (12), 1580–1590. doi: 10.1111 / ele.12374

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартлетт, М. К., Кляйн, Т., Янсен, С., Чоат, Б., Сак, Л. (2016). Корреляция и последовательность устьичных, гидравлических и увядших реакций растений на засуху. Proc. Natl. Акад. Sci. США 113 (46), 13098–13103. doi: 10.1073 / pnas.1604088113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блюм, А., Синмена, Б., Зив, О. (1980). Оценка скрининговых тестов на засухоустойчивость семян и проростков пшеницы. Euphytica 29 (3), 727–736. doi: 10.1007 / bf00023219

CrossRef Полный текст | Google Scholar

BoM (2019). Широко распространенные волны тепла в декабре 2018 г. и январе 2019 г. (Специальное климатическое заявление 68 Бюро метеорологии, Австралийское государство).

Google Scholar

Банс, Дж. А., Насыров, М. (2012). Новый метод применения контролируемого водного стресса почвы и его влияние на рост саженцев хлопка и сои при комнатной температуре и повышенном содержании углекислого газа. Environ. Exp. Бот. 77, 165–169. doi: 10.1016 / j.envexpbot.2011.11.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, Х., Цзян, Дж. Г. (2010). Осмотическая адаптация и адаптация растений к изменениям окружающей среды, связанным с засухой и засолением. Environ. Ред. 18, 309–319. doi: 10.1139 / a10-014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоат, Б., Бродрибб, Т. Дж., Бродерсен, К. Р., Дуурсма, Р. А., Лопес, Р., Медлин, Б. Э. (2018). Причины гибели деревьев при засухе. Природа 558 (7711), 531–539. DOI: 10.1038 / s41586-018-0240-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dermody, O.(2006). Проведение многофакторных экспериментов; разработка и анализ многофакторных исследований в исследованиях глобальных изменений. New Phytol. 172 (4), 598–600. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2006.01921.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дей, Р., Льюис, С. К., Арбластер, Дж. М., Абрам, Н. Дж. (2019). Обзор прошлых и прогнозируемых изменений количества осадков в Австралии. Wiley Interdiscip. Реверс: Изменение климата 10 (3), e577. doi: 10.1002 / wcc.577

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Earl, H.Дж. (2003). Точный гравиметрический метод моделирования стресса от засухи в горшках. Crop Sci. 43 (5), 1868–1873. doi: 10.2135 / cropci2003.1868

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энгельбрехт, Б. М. Дж., Велес, В., Тайри, М. Т. (2000). Гидравлическая проводимость двух одновременно встречающихся неотропических кустарников подлеска с разными предпочтениями среды обитания. Ann. Для. Sci. 57 (3), 201–208. doi: 10.1051 / forest: 2000111

CrossRef Полный текст | Google Scholar

FAO (2018). 2017 Влияние бедствий и кризисов на сельское хозяйство и продовольственную безопасность (Рим, Италия: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций).

Google Scholar

Фаркуар, Г. Д., Шарки, Т. Д. (1982). Устьичная проводимость и фотосинтез. Ann. Rev. Plant Physiol. 33 (1), 317–345. doi: 10.1146 / annurev.pp.33.060182.001533

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фернандес, Р. Дж., Рейнольдс, Дж. Ф. (2000). Потенциальный рост и засухоустойчивость восьми пустынных трав: недостаток компромисса? Oecologia 123 (1), 90–98.doi: 10.1007 / s004420050993

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фройнд, М., Хенли, Б. Дж., Кароли, Д. Дж., Аллен, К. Дж., Бейкер, П. Дж. (2017). Реконструкция осадков за несколько веков в холодное и теплое время года в основных климатических регионах Австралии. Клим. Прошлое 13 (12), 1751–1770. doi: 10.5194 / cp-13-1751-2017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гриффин Д., Анчукайтис К. Дж. (2014). Насколько необычна засуха в Калифорнии 2012-2014 гг.? Geophys.Res. Lett. 41 (24), 9017–9023. doi: 10.1002 / 2014gl062433

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаан, К. Т., Барфилд, Б. Дж. (1971). Контроль влажности почвы почвенной среды прорастающих растений. Почва растений 35 (1-3), 439–443. doi: 10.1007 / bf01372675

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харб А., Кришнан А., Амбаварам М. М. Р., Перейра А. (2010). Молекулярный и физиологический анализ стресса засухи у Arabidopsis показывает ранние реакции, приводящие к акклиматизации в росте растений. Plant Physiol. 154 (3), 1254–1271. doi: 10.1104 / pp.110.161752

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хельмут, Э. О. (1971). Экофизиологические исследования растений в засушливых и полузасушливых регионах Западной Австралии: V. Пределы термостойкости фотосинтетических органов в разные сезоны, их связь с дефицитом воды, свойствами клеточного сока и способностью к регенерации. J. Ecol. 59 (2), 365. doi: 10.2307 / 2258318

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hoffmann, W.А., Марчин, Р. М., Абит, П. П., Лау, О. Л. (2011). Гидравлический отказ и усыхание деревьев связаны с высокой плотностью древесины в лесу умеренного пояса в условиях сильной засухи. Glob. Сменить Биол. 17, 2731–2742. doi: 10.1111 / j.1365-2486.2011.02401.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сяо, Т. К., Асеведо, Э., Феререс, Э., Хендерсон, Д. В. (1976). Водный стресс, рост и осмотическая регулировка. Philos. Т. Р. Соц Б. 273 (927), 479–500. DOI: 10.1098 / rstb.1976.0026

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Huve, K., Bichele, I., Tobias, M., Niinemets, U. (2006). Тепловая чувствительность фотосинтетического транспорта электронов меняется в течение дня из-за изменений сахаров и осмотического потенциала. Plant Cell Environ. 29 (2), 212–228. doi: 10.1111 / j.1365-3040.2005.01414.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

IPCC (2018). «Глобальное потепление на 1,5 ° C: Резюме для политиков», в Глобальное потепление 1.5 ° С. Специальный доклад МГЭИК о воздействии глобального потепления на 1,5 ° C выше доиндустриального уровня и соответствующих глобальных путях выбросов парниковых газов в контексте усиления глобального реагирования на угрозу изменения климата, устойчивого развития и усилий по искоренению бедности . Ред. Массон-Дельмотт, В., Чжай, П., Пёртнер, Х.О., Робертс, Д., Скеа, Дж., Шукла, П.Р., Пирани, А., Муфума-Окия, В., Пеан, К., Пидкок, Р. ., Коннорс, С., Мэтьюз, JBR, Чен, Ю., Чжоу, X., Гомис, М.И., Лонной, Э., Мэйкок, Т., Тиньор, М., Уотерфилд, Т. (Женева, Швейцария: Всемирная метеорологическая организация), стр. 32

Google Scholar

Коган Ф. Н. (1997). Наблюдают за глобальной засухой из космоса. B. Am. Meteorol. Soc 78 (4), 621–636. doi: 10.1175 / 1520-0477 (1997) 078 <0621: Gdwfs> 2.0.Co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубиске, М. Э., Абрамс, М. Д. (1991). Влияние регидратации на соотношение давления и объема у четырех древесных пород умеренного пояса: изменчивость в зависимости от участка, времени сезона и условий засухи. Oecologia 85 (4), 537–542. doi: 10.1007 / bf00323766

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Льюис, С. К., Кинг, А. Д., Митчелл, Д. М. (2017). Беспрецедентные экстремальные температуры в Австралии в будущем ниже парижских пределов потепления. Geophys. Res. Lett. 44 (19), 9947–9956. doi: 10.1002 / 2017gl074612

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линь, Х., Чен, Й. Дж., Чжан, Х. Л., Фу, П. Л., Фань, З. Х. (2017). Более сильное охлаждающее воздействие транспирации и физических свойств листьев растений из жарко-сухой среды обитания, чем из жаркой влажной среды обитания. Funct. Ecol. 31 (12), 2202–2211. doi: 10.1111 / 1365-2435.12923

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маседа, П. Х., Фернандес, Р. Дж. (2016). Потенциал роста ограничивает морфологическую пластичность засухи у сеянцев из шести мест происхождения эвкалипта. Tree Physiol. 36 (2), 243–251. doi: 10.1093 / treephys / tpv137

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Медина, В., Гилберт, М. Э. (2015). Физиологические компромиссы закрытия устьиц при высоких градиентах испарения у сои, выращиваемой в полевых условиях. Funct. Plant Biol. 43 (1), 40–51. doi: 10.1071 / FP15304

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mexal, J., Fisher, J. T., Osteryoung, J., Reid, C. P. P. (1975). Доступность кислорода в растворах полиэтиленгликоля и его влияние на взаимоотношения растений и воды. Plant Physiol. 55 (1), 20–24. doi: 10.1104 / pp.55.1.20

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Молинари, Х. Б. К., Марур, К. Дж., Беспалхок, Дж. К., Кобаяши, А.К., Пиледжи М., Лейте Р. П. и др. (2004). Осмотическая регулировка в трансгенном подвое цитрусовых Carrizo citrange (Citrus sinensis Osb. X Poncirus trifoliata L. Raf.) С избыточным продуцированием пролина. Plant Sci. 167 (6), 1375–1381. doi: 10.1016 / j.plantsci.2004.07.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морган, Дж. М. (1984). Осморегуляция и водный стресс у высших растений. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 35, 299–319. DOI: 10.1146 / annurev.pp.35.060184.001503

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маннс, Р., Джеймс, Р. А., Сро, X. Р. Р., Фербанк, Р. Т., Джонс, Х. Г. (2010). Новые методы фенотипирования для скрининга пшеницы и ячменя на предмет положительного ответа на дефицит воды. J. Exp. Бот. 61 (13), 3499–3507. doi: 10.1093 / jxb / erq199

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Науман, Г., Альфиери, Л., Вайзер, К., Ментаски, Л., Беттс, Р. А., Каррао, Х. и др. (2018). Глобальные изменения условий засухи при разных уровнях потепления. Geophys. Res. Lett. 45 (7), 3285–3296. doi: 10.1002 / 2017gl076521

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Николлс, Н., Дросдовски, В., Лавери, Б. (1997). Изменчивость и изменение количества осадков в Австралии. Погода 52 (3), 66–72. doi: 10.1002 / j.1477-8696.1997.tb06274.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nitschke, C.R., Nichols, S., Allen, K., Dobbs, C., Livesley, S.J., Baker, P.J., et al. (2017). Влияние климата и засухи на рост городских деревьев на юго-востоке Австралии и последствия для будущего роста в условиях изменения климата. Городской ландшафтный план. 167, 275–287. doi: 10.1016 / j.landurbplan.2017.06.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nobel, P. (1974). Введение в биофизическую физиологию растений (Сан-Франциско, Калифорния: WH Freeman & Company).

Google Scholar

Пик, Д., Мотт, К. А. (2011). Новый парофазный механизм реакции устьиц на влажность и температуру. Plant Cell Environ. 34 (1), 162–178. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2010.02234.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перкинс, С.Э., Александр, Л.В. (2013). Об измерении тепловых волн. J. Климат 26 (13), 4500–4517. doi: 10.1175 / jcli-d-12-00383.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Poorter, H., Fiorani, F., Stitt, M., Schurr, U., Finck, A., Gibon, Y., et al. (2012). Искусство выращивания растений в экспериментальных целях: практическое руководство для биолога растений. Funct.Plant Biol. 39 (11), 821–838. doi: 10.1071 / FP12028

CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Core Team (2018). R: язык и среда для статистических вычислений. (Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений).

Google Scholar

Сантариус, К. А. (1973). Защитное действие сахаров на мембраны хлоропластов во время температурного и водного стресса и его связь с морозом, высыханием и термостойкостью. Planta 113 (2), 105–114.doi: 10.1007 / bf00388196

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шульте, П. Дж., Хинкли, Т. М. (1985). Сравнение методов анализа данных кривой давление-объем. J. Exp. Бот. 36, 1590–1602. doi: 10.1093 / jxb / 36.10.1590

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Земанн, Дж. Р., Даунтон, У. Дж. С., Берри, Дж. А. (1986). Температура и осмотический потенциал листьев как факторы адаптации фотосинтеза пустынных растений к высокой температуре. Plant Physiol. 80 (4), 926–930. doi: 10.1104 / pp.80.4.926

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Steinberg, S. L., Henninger, D. L. (1997). Реакция водного статуса сои на изменения водного потенциала почвы, контролируемая давлением воды в микропористых пробирках. Plant Cell Environ. 20 (12), 1506–1516. doi: 10.1046 / j.1365-3040.1997.d01-46.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Trueba, S., Пан, Р. Х., Скоффони, К., Джон, Г. П., Дэвис, С. Д., Сак, Л. (2019). Пороги повреждения листьев из-за обезвоживания: снижение гидравлической функции, устьичной проводимости и целостности клеток предшествует снижению фотохимии. New Phytol. 223 (1), 134–149. doi: 10.1111 / nph.15779

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тернер, Н. К. (1981). Методы и экспериментальные подходы к измерению водного статуса растений. Почва растений 58 (1-3), 339–366.doi: 10.1007 / bf02180062

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тайри, М., Хаммель, Х. (1972). Измерение давления тургора и водные отношения растений с помощью техники давления бомбы. J. Exp. Бот. 23, 267–282. doi: 10.1093 / jxb / 23.1.267

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уильямс, А. П., Аллен, К. Д., Макалади, А. К., Гриффин, Д., Вудхаус, К. А., Меко, Д. М. и др. (2012). Температура как мощный фактор стресса от засухи в лесах и гибели деревьев. Nat. Клим. Изменить 3, 292. doi: 10.1038 / nclimate1693

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вуки, П. А., Аткинсон, К. Дж., Мэнсфилд, Т. А., Уилкинсон, Дж. Р. (1991). Контроль дефицита воды у растений с помощью системы «Снег и Тинги» и их влияние на водные отношения и рост подсолнечника. J. Exp. Бот. 42 (238), 589–595. doi: 10.1093 / jxb / 42.5.589

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xie, W., Xiong, W., Pan, J., Али, Т., Цуй, К., Гуань, Д. Б. и др.